Особенности симбиоза гриба и водорослей

Симбиоз гриба и водоросли

Микобионт лишайника чаще всего получали так. Со слоевища срезают плодовые тела – апотеции, внутри которых располагаются споры, и прикрепляют их с помощью вазелина к верхней крышке чашки Петри. Когда апотеции подсыхают, споры из них выпадают на дно чашки, где разлит тонкий слой желатиноподобного вещества агара (обычно это происходит не позднее чем через сутки). Далее, во избежание загрязнения, крышку с апотециями заменяют чистой. Споры на агаре начинают прорастать не сразу: у одних лишайников через сутки, у других – только через пять недель. Для прорастания спор некоторых видов лишайников в таких условиях требуется добавка витамина B1 и других веществ. Проросшие споры помещают в пробирки с питательной средой. За несколько недель (а иногда и месяцев) микобионты становятся видны невооруженным глазом. Они имеют форму компактных плотных комочков и разнообразны по цвету и размеру. Под микроскопом видно, что они состоят из мицелия (сплетения грибных гиф) и не имеют клеточной дифференциации, которая свойственна лишайниковому слоевищу. В. Ахмаджян предположил, что большая плотность этих колоний связана с самопаразитизмом микобионта: он обнаружил проникновение одних гиф внутрь других и объяснил это явление “привычкой” гриба в симбиотическом состоянии иногда проникать внутрь клетки водоросли. Выделение изолированного фотобионта – также трудоемкий и продолжительный процесс, требующий большой аккуратности и сноровки. Из растертого в кашицу лишайникового таллома микропипеткой извлекают одну водорослевую клетку с прилипшим к ней кусочком гифы, чтобы была уверенность, что это именно лишайниковая, а не посторонняя водоросль. Клетку несколько раз промывают, перенося из одной капли стерильной воды в другую, а потом помещают в органическую питательную среду. Через две-шесть недель колония водорослей становится видимой.

Итак, в лабораториях, в стерильных пробирках и колбах с питательной средой поселились изолированные симбионты лишайников. Имея в распоряжении чистые культуры лишайниковых партнеров, ученые решились на самый дерзкий шаг – синтез лишайника в лабораторных условиях. Первая удача на этом поприще принадлежит Е. Томасу, который в 1939 году в Швейцарии получил из мико- и фотобионтов лишайник кладония крыночковидная с хорошо различимыми плодовыми телами. В отличие от предыдущих исследователей, Томас выполнял синтез в стерильных условиях, что внушает доверие к полученному им результату. К сожалению, его попытки повторить синтез в 800 других опытах не удались.

Любимый объект исследования В. Ахмаджяна, принесший ему всемирную славу в области лишайникового синтеза, – кладония гребешковая. Этот лишайник широко распространен в Северной Америке и получил простонародное название “британские солдаты”: его ярко-красные плодовые тела напоминают алые мундиры английских солдат времен войны североамериканских колоний за независимость. Небольшие комочки изолированного микобионта кладонии гребешковой смешивали с фотобионтом, извлеченным из того же лишайника. Смесь помещали на узкие слюдяные пластинки, пропитанные минеральным питательным раствором и закрепленные в закрытых колбах. Внутри колб поддерживали строго контролируемые условия влажности, температуры и освещенности. Важным условием эксперимента было минимальное количество питательных веществ в среде. Как же вели себя лишайниковые партнеры в непосредственной близости друг к другу? Клетки водоросли выделяли особое вещество, которое “приклеивало” к ним гифы гриба, и гифы сразу начинали активно оплетать зеленые клетки. Группы водорослевых клеток скреплялись ветвящимися гифами в первичные чешуйки. Следующим этапом было дальнейшее развитие утолщенных гиф поверх чешуек и выделение ими внеклеточного материала, а в результате – образование верхнего корового слоя. Еще позже дифференцировались водорослевый слой и сердцевина, совсем как в слоевище природного лишайника. Эти опыты были многократно воспроизведены в лаборатории Ахмаджяна и всякий раз приводили к появлению первичного лишайникового слоевища.

Казалось бы, разгадана одна из главных загадок лишайника: как лишайник образуется из своих составных частей. Но из дальнейших опытов выяснилось, что все не так-то просто. Гриб, выделенный из кладонии гребешковой, помещали рядом с водорослями других лишайников. Среди них были зеленые и синезеленые фотобионты, изолированные из лишайников, а также свободноживущие водоросли, не встречающиеся в лишайниковом симбиозе. Выяснилось, что грибные гифы делают “первые шаги знакомства” одинаково, т.е. оплетают все водоросли и даже простые стеклянные шарики диаметром 10-15 мкм! Но следующие этапы “лихенизации” водорослей происходили уже по-разному, в зависимости от водорослевого партнера. Семнадцать водорослей, среди которых были и симбиотические и свободноживущие, оказались несовместимыми с микобионтом кладонии гребешковой. Гриб паразитировал на них, т.е. питался их телом, и клетки быстро разрушались. Синтез не получался. С водорослью же требуксия итальянская, изолированной из лишайника ксантория настенная, и со свободноживущей водорослью фридманния израильская микобионт образовал первичные чешуйки, т.е. остановился на первом этапе формирования слоевища. И, наконец, с четырьмя фотобионтами, выделенными из разных лишайников и принадлежащими к роду требуксия, гриб кладонии гребешковой образовал точно такое же слоевище, как со своим “родным” фотобионтом требуксия замечательная, с которым всегда сожительствует в природном лишайнике. Позже в той же лаборатории провели синтез другого лишайника, уснеи щетинистой, и отмечали такие же тенденции. Гифы микобионта с одинаковым успехом начинали оплетать не только клетки своей (симбиотической) водоросли, но и требуксии замечательной, характерной для других видов лишайников. Но если своя, родная водоросль выглядела между грибными нитями здоровой и зеленой и само слоевище уже через пять месяцев напоминало уснею, то чужеродные водоросли в окружении микобионта были бледными, желто-зелеными, да и слоевище не имело характерного для этого лишайника нитчатого строения.

По-видимому, лишайниковый гриб на первых этапах лихенизации не очень разборчив в отношении водорослевого партнера. Судьба будущего симбиоза целиком зависит от водоросли: если она сможет противостоять агрессии гиф – возникнет лишайниковое слоевище, если же гриб будет паразитировать, то клетки водоросли разрушатся и симбиоз не состоится. Ясно, что решающее значение имеют генетические особенности партнеров. Недаром самый удачный синтез получился между микобионтом кладонии гребешковой и водорослями рода требуксия, именно того рода, к которому принадлежит фотобионт данного лишайника.

Опыты по искусственному синтезу лишайников дали В. Ахмаджяну основание назвать взаимоотношения симбионтов контролируемым паразитизмом. Действительно, гриб получал органические вещества от фотосинтезирующей зеленой водоросли, так как в условиях стерильного опыта другого их источника у него не было. Однако такое “нахлебничество” должно быть ограниченным: стоит грибу “усилить свой аппетит”, начать питаться телом самой водоросли – и водоросль разрушится, а вместе с ней погибнет и весь симбиотический организм.

В 40-е годы XX века немецкий ученый Ф. Тоблер обнаружил, что для прорастания спор ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединений. Было сделано предположение, что в природе прорастание некоторых грибов стимулируется веществами, поступающими из водоросли.

Примечательно, что для возникновения симбиотических отношений оба партнера должны получать умеренное и даже скудное питание, ограниченные влажность и освещение. Оптимальные условия существования гриба и водоросли отнюдь не стимулируют их воссоединение. Более того, известны случаи, когда обильное питание (например, при искусственном удобрении) вило к быстрому росту водорослей в слоевище, нарушению связи между симбионтами и гибели лишайника.

Если рассматривать срезы лишайникового слоевища под микроскопом, видно, что чаще всего водоросль просто соседствует с грибными гифами. Иногда гифы тесно прижимаются к водорослевым клеткам. Наконец, грибные гифы либо их ответвления могут более или менее глубоко проникать внутрь водоросли. Эти выросты называются гаусториями.

Совместное существование накладывает отпечаток и на строение обоих лишайниковых симбионтов. Так, если свободноживущие синезеленые водоросли родов носток, сцитонема и других образуют длинные, иногда ветвящиеся нити, то у тех же водорослей в симбиозе нити либо скручены в плотные клубочки, либо укорочены до единичных клеток. Кроме того, у свободноживущих и лихенизированных синезеленых водорослей отмечают различия в размерах и расположении клеточных структур. Зеленые водоросли также изменяются в симбиотическом состоянии. Это, в первую очередь, касается их размножения. Многие из зеленых водорослей, живя “на свободе”, размножаются подвижными тонкостенными клеточками – зооспорами. В слоевище зооспоры, обычно, не образуются. Вместо них появляются апланоспоры – относительно маленькие клетки с толстыми стенками, хорошо приспособленные к засушливым условиям. Из клеточных структур зеленых фотобионтов наибольшим изменениям подвергается оболочка. Она тоньше, чем у тех же водорослей “на воле”, и имеет ряд биохимических различий. Очень часто внутри симбиотических клеток наблюдают жироподобные зернышки, которые после изъятия водоросли из слоевища исчезают. Говоря о причинах этих различий, можно предположить, что они связаны с каким-то химическим воздействием грибного соседа водоросли. Сам микобионт также испытывает воздействие водорослевого партнера. Плотные комочки изолированных микобионтов, состоящие из тесно переплетенных гиф, внешне совсем не похожи на лихенизированные грибы. Внутреннее строение гиф тоже различно. Клеточные стенки гиф в симбиотическом состоянии значительно тоньше.

Итак, жизнь в симбиозе побуждает водоросль и гриб менять свой внешний облик и внутреннее строение.

Что же получают сожители друг от друга, какую пользу извлекают из совместного существования? Водоросль снабжает гриб, своего соседа по лишайниковому симбиозу, углеводами, полученными в процессе фотосинтеза. Водоросль, синтезировав тот или иной углевод, быстро и почти целиком отдает его своему грибному “сожителю”. Гриб получает от водоросли не только углеводы. Если синезеленый фотобионт фиксирует атмосферный азот, существует быстрый и устойчивый отток образовавшегося аммония к грибному соседу водоросли. Водоросль же, очевидно, просто получает возможность широко расселяться по Земле. По словам Д. Смита, “наиболее частая у лишайников водоросль, требуксия, очень редко живет вне лишайника. Внутри же лишайника она распространена, пожалуй, шире, чем любой род свободноживущих водорослей. Цена за занятие этой ниши – снабжение гриба-хозяина углеводами”.

Особенности симбиоза гриба и водорослей

Самый загадочный симбиоз гриба и водоросли – отдел Лишайники. Организм, состоящий из двух компонентов, исследует наука, которая называется лихенология. До сих пор ученым не удалось установить природу их возникновения, а в лабораторных условиях их получают с большим трудом.

Особенности симбиоза гриба и водорослей

Состав организма

Ранее думали, что симбиоз грибов и водорослей в лишайнике представлен взаимовыгодным способом сосуществования двух организмов, при котором:

  • грибы получают углеводы, производимые вторым компонентом в процессе фотосинтеза;
  • водорослям необходимы минеральные вещества и покров, чтобы защититься от засухи.

Но позднее этот «благополучный»симбиотический организм новый статус. Взаимоотношения в нем организмов были признаны паразитическими. Потому что обнаружили, что в неблагоприятных условиях гриб становится паразитом. Водоросль может даже погибнуть, если гриб будет поедать не синтезируемые ею углеводы, а ее тело.

Ирина Селютина (Биолог):

В 1873 г. французский исследователь Е.Борне, изучая анатомическое строение лишайников, обнаружил внутри водорослевых клеток грибные отростки – гаустории, всасывающие органы гриба. Это позволяло думать, что гриб использует содержимое клеток водорослей, т.е. ведет себя как самый настоящий паразит. За прошедшие годы в слоевище лишайников было открыто и описано много различных форм абсорбционных, или всасывающих, гиф гриба.

Сейчас союз представляют по-другому: споры гриба выбирают себе «кормилицу», но последняя может противостоять объединению. Главное правило в симбиозе – взаимовыгодное сосуществование. Лишайник получится, если оба компонента испытывают трудности существования поодиночке: им не хватает питания, света, температуры. Благоприятные факторы не вынуждают их объединяться.

Вступающие во взаимодействие грибы по-разному ведут себя с водорослями. Образует гифы со всеми доступными видами, но некоторых из них просто съедаются. Синтез проявляется только со схожими классами. В сосуществовании оба организма меняют свое строение и внешний вид.

Строение организма

Структурно в лишайнике представлено 2 компонента: гифы грибов с вплетенными в них водорослями.

Водорослевый компонент – фикобионт, может быть представлен цианобактериями (сине-зелеными водорослями), зелеными или желто-зелеными водорослями. Грибной компонент, или микобионт – сумчатыми или базидиальными грибами.

Если расположение водорослей равномерное по всему слоевищу, его называют гомеомерным, а если только в верхнем слое – гетеромерным. Это так называемое слоевище, или таллом, или тело лишайника.

Внутреннее строение таллома лишайника включает в себя следующие составляющие:

  1. Верхняя корка (корковий слой): образована плотно переплетающимися гифами. Она окрашена в разные цвета, благодаря наличию пигментов. Эта корка более толстая и обеспечивает защиту и поглощение води из воздуха.
  2. Сердцевинный слой: формируется внутренними гифами гриба и зелеными клетками водорослей, с которыми связан фотосинтез, превращение и запас веществ.
  3. Нижняя кожица (корковый слой): тонкая, снабжена выростами-ризоидами, благодаря которым тело лишайника крепится к субстрату. Помимо этого гифы выделяют кислоты, способные растворять субстрат и осуществляют поглощение минеральных веществ.

По внешнему виду выделяют следующие типы таллома:

Первые выглядят как тонкая корка, крепко сросшаяся с поверхностью. Листоватые держатся на пучках гифов – ризоидах. Кустистые выглядят как свисающий куст или борода.

Цвет может быть серый, бурый, зеленоватый, желтый или черный. Концентрация регулируется специфическими красящими веществами, содержанием железа, кислотами в окружающей среде.

Способы размножения и жизненный цикл

Лишайники устойчивы к отсутствию воды

В лишайнике способностью размножаться наделены оба компонента. Грибной воспроизводится вегетативно – частями таллома или с помощью спор. Отростки тела отрываются от слоевища и перемещаются животными, людьми или ветром. Так же распространяются споры.

Второй компонент делится вегетативно. Симбиотический комплекс улучшает способность к размножению. А некоторые виды практически не существуют вне пределов лишайника.

Ирина Селютина (Биолог):

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым способом, либо вегетативно.

При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса образуются половые спороношения в виде плодовых тел (апотеции, у лишайников известныперитеции, гастеротеции).

Помимо спор, образующихся во время полового процесса, для лишайников присущи и бесполые спороношения – конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев.

При вегетативном размножении обычно идет отделение кусочков слоевища, которые могут быть оторваны порывами ветра или соредиями (микроскопически мелкими клубочками, состоящими из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных гифами гриба) или изидиями (маленькими выростами на верхней поверхности слоевища).

Растут организмы медленно. Образует прирост за год от 0,25 до 10 мм. Зато они нетребовательны к условиям среды:

  • растут на скалах, земле, стволах и ветках деревьев, на неорганике: стекле, металле;
  • выдерживают обезвоживание.

Устойчивые к температурам от -47 до 80℃, 200 видов обитает в Антарктике. Около двух недель смогли прожить вне земной атмосферы. Лишайники являются индикаторами чистоты окружающей среды – в местах с сильным загрязнением они не встречаются.

Роль лишайников

Существует около 20 тыс. видов. Симбионт образует сетку распространения по всему миру. Особо значимы организмы в местностях тундры и лесов:

  1. Служат пищей северным оленям.
  2. Принимают участие в выветривании горных пород и почвообразовании.
  3. Становятся местом для размножения и проживания ряда беспозвоночных животных.

Человек использует их:

  1. Чтобы определить возраст скал, ведь сами лишайники живут до 4500 тыс. лет.
  2. Для получения антибиотиков нужны виды цетрария, кладония, пармелия, уснея.
  3. Из лобарии и эвернии получают аромовещества и фиксаторы запахов.
  4. Источник сырья для промышленности (получение спирта, красителей).
  5. Источник красителей и химических индикаторов (лакмус).
  6. Лишайниковые кислоты используются в медицине как антибиотики (уснин).
  7. Биоиндикаторы чистоты среды.

Манну лишайника едят в пустынях Среднего Востока, а в Японии умбликария съедобная считается деликатесом. Съедобны виды бриории Фремонта.


Лишайники – симбиоз грибов и водорослей

Лишайники – больше, чем просто гриб и водоросль

Гуляя по лесу или городу, ты можешь заметить на коре деревьев, на камнях, стенах зданий и крышах домов образования, похожие на корку. Это лишайник. Его верхний слой состоит из плотно переплетённых гиф гриба, под которым находится ещё один слой из менее тесно переплетённых гиф, в которых заключены круглые водоросли.

Чаще всего лишайники образованы сумчатыми грибами (аскомицетами) и зелёными водорослями. Реже встречается симбиоз базидиальных грибов (базидиомицетов) и голубых водорослей (цианобактерий). Комбинация грибов с водорослями предположительно возникла в период развития жизни на суше. Обнаружены окаменелые находки лишайников, возраст которых составляет около 220 миллионов лет.

Симбиоз или вынуждённое сообщество?

Какую пользу получают грибы и водоросли друг от друга, до конца пока не выяснено. Можно сказать, что большие преимущества получает гриб. Он питается полисахаридами и другими углеводами, которые синтезируют водоросли в процессе фотосинтеза. От цианобактерий, способных связать атмосферный азот, гриб дополнительно получает азотистые соединения. Однако водоросли делятся питательными веществами не по доброй воле.

Гриб способен изменять проницаемость стенок клеток водоросли именно для тех продуктов, которые он хочет получить. Учёные пока не могут однозначно сказать, какую пользу от этого партнерства получают водоросли. Считается, что гриб поставляет водорослям воду и углекислый газ. Опыты показывают, что оба партнёра не всегда зависят друг от друга. В лабораторных условиях их удаётся выращивать отдельно. Один партнёр подавляет другого, если условия окружающей среды для первого более благоприятны.

Равнозначными партнёрами грибы и водоросли будут только в тех случаях, когда жизненные условия для обоих не очень благоприятны. С этой точки зрения симбиоз грибов и водорослей можно назвать вынужденным сообществом.

Мастера выживания

Вынужденное сообщество грибов и водорослей характерно для тех мест обитания, где другие растения не могут существовать. Лишайники встречаются в пустынях и полупустынях, в районах высокогорья, Антарктике и арктической тундре. Они являются важнейшим источником питательных веществ для карибу и северных оленей, хорошо переносят как влажность и засуху, так и жару и холод. Им хватает росы, которая выпадает в пустыне ночью в результате охлаждения воздуха.

С восходом солнца начинается процесс фотосинтеза. По мере нагревания воздуха слоевище лишайника засыхает и все жизненные функции значительно до следующего утра. Из-за постоянного замедления обмена веществ лишайники растут не так быстро.

В местах их обитания конкуренция со стороны других растений небольшая, что позволяет им успешно выживать и расти.

Биоиндикаторы

Высокая чувствительность лишайников к загрязнению воздуха стала наблюдаться с 70-х годов прошлого столетия. Во многих городах они стали исчезать. В ходе исследований было установлено, что сокращение растительных покровов лишайников приводит к тому, что люди чаще страдают заболеваниями верхних дыхательных путей.

Почему лишайники столь чувствительны к загрязнению воздуха? Вредные вещества беспрепятственно проникают в слоевище лишайника, лишенное защитного воскового слоя, которым обладают листья растений, а затем накапливаются в слоевище по причине отсутствия системы выделения. Из-за медленного обмена веществ восстановление проходит с большим трудом.

Лишайники используют в качестве биоиндикаторов степени загрязнения окружающей среды, особенно сернистым газом. Если воздух относительно чистый, лишайники встречаются в большом количестве, если же воздух сильно загрязнён, их число резко сокращается. Некоторые виды исчезают полностью.

Хлеб- тартар и антибиотики

Антибиотическое действие лишайников было известно ещё в Древнем Египте. Древние египтяне использовали их для мумификации тел умерших людей. До недавнего времени на основе кислот лишайников производили медицинские мази. Эти кислоты применяются и для лечения болезней растений, например, мучнистой росы.

В качестве продукта питания лишайники не имеют большого значения для человека. Однако стоит упомянуть хлеб-тартар, который готовили из особого вида лишайников, произраставших в степных регионах Кыргызстана, Крыма, Малой Азии, Ирана и Северной Африки. Видимо, этот хлеб идентичен манне небесной древних израильтян.

Симбиоз грибов с растениями и другими организмами

Способность грибов вступать в тесный симбиоз с другими организмами поистине уникальна. Ярче всего проявляется симбиоз грибов с корнями деревьев и других растений, результатом которого является микориза (в переводе с греческого – «грибокорень»). К слову, по этому же принципу паразитируют на древесных корнях и орхидеи. Не менее интересен симбиоз грибов и с различными видами насекомых: муравьями-листорезами, термитами, жуками-короедами и пилильщиками, осами и мухами.Группа грибов-симбионтов возникла в результате паразитизма, только такие грибы не губят своего хозяина, а вступают с ним в своеобразное «сотрудничество». От этого содружества выигрывает и гриб, и растение-хозяин.Ниже описано, в чем проявляется симбиоз грибов, и с какими организмами эти плодовые тела «сотрудничают» чаще всего.

Симбиоз грибов с корнями высших растений

Фото симбиоза грибов с корнями

Ярким примером симбиоза грибов является микориза — содружество грибов и высших растений (различных деревьев). При таком «сотрудничестве» выигрывает и дерево, и гриб. Поселяясь на корнях дерева, гриб выполнят функцию всасывающих волосков корня, и помогает дереву усваивать питательные вещества из почвы. При таком симбиозе от дерева гриб получает готовые органические вещества (сахара), которые синтезируются в листьях растения при помощи хлорофилла.

Кроме того, при симбиозе грибов и растений грибница вырабатывает вещества типа антибиотиков, которые защищают дерево от различных болезнетворных бактерий и патогенных грибов, а также стимуляторы роста типа гиббереллина. Отмечено, что деревья, под которыми растут шляпочные грибы, практически, не болеют. Кроме того, дерево и гриб активно обмениваются витаминами (в основном, группы В и РР).

Многие шляпочные грибы образуют симбиоз с корнями различных видов растений. Причем установлено, что каждый вид дерева способен образовать микоризу не с одним видом гриба, а с десятками разных видов.

Лишайники: в чем проявляется симбиоз грибов и водорослей

На фото Лишайник

Другим примером симбиоза низших грибов с организмами других видов являются лишайники, которые представляют собой союз грибов (в основном аскомицетов) с микроскопическими водорослями. В чем же проявляется симбиоз грибов и водорослей, и как происходит такое «сотрудничество»?

До середины XIX века считалось, что лишайники являются отдельными организмами, но в 1867 году русские ученые-ботаники А. С. Фаминцын и О. В. Баранецкий установили, что лишайники — не отдельные организмы, а содружество грибов и водорослей. От этого союза выигрывают оба симбионта. Водоросли с помощью хлорофилла синтезируют органические вещества (сахара), которыми питается и грибница, а грибница снабжает водоросли водой и минеральными веществами, которые она высасывает из субстрата, а также защищает их от высыхания.

Благодаря симбиозу гриба и водоросли лишайники живут в таких местах, где не могут отдельно существовать ни грибы, ни водоросли. Они заселяют знойные пустыни, высокогорные районы и суровые северные регионы.

Лишайники являются еще более загадочными созданиями природы, чем грибы. В них меняются все функции, которые присущи отдельно живущим грибам и водорослям. Все процессы жизнедеятельности в них протекают очень медленно, они медленно растут (от 0,0004 до нескольких мм в год), и так же медленно старятся. Эти необычные создания отличаются очень большой продолжительностью жизни — ученые предполагают, это возраст одного из лишайников в Антарктиде превышает 10 тысяч лет, а возраст самых обычных лишайников, которые встречаются везде, не менее 50-100 лет.

Лишайники благодаря содружеству грибов и водорослей намного выносливее мхов. Они могут жить на таких субстратах, на которых не могут существовать ни один другой организм нашей планеты. Их находят на камне, металле, костях, стекле и многих других субстратах.

Лишайники до сих пор продолжают удивлять ученых. В них обнаружены вещества, которых больше нет в природе и которые стали известны людям только благодаря лишайникам (некоторые органические кислоты и спирты, углеводы, антибиотики и др.). В состав лишайников, образованных симбиозом грибов и водорослей, также входят дубильные вещества, пектины, аминокислоты, ферменты, витамины и многие другие соединения. Они накапливают различные металлы. Из более 300 соединений, содержащихся в лишайниках, не менее 80 из них нигде больше в живом мире Земли не встречаются. Каждый год ученые находят в них все новые вещества, не встречающиеся больше ни в каких других живых организмах. В настоящее время уже известно более 20 тысяч видов лишайников, и ежегодно ученые открывают еще по несколько десятков новых видов этих организмов.

Из этого примера видно, что симбиоз не всегда является простым сожительством, а иногда рождает новые свойства, которых не было ни у одного из симбионтов в отдельности.

В природе таких симбиозов великое множество. При таком содружестве выигрывают оба симбионта.

Установлено, что стремление к объединению больше всего развито у грибов.

Симбиоз грибов с насекомыми

Вступают грибы в симбиоз и с насекомыми. Интересным содружеством является связь некоторых видов плесневых грибов с муравьями-листорезами. Эти муравьи специально разводят грибы в своих жилищах. В отдельных камерах муравейника эти насекомые создают целые плантации этих грибов. Они специально готовят почву на этой плантации: заносят кусочки листьев, измельчают их, «удобряют» своими испражнениями и испражнениями гусениц, которых они специально содержат в соседних камерах муравейника, и только потом вносят в этот субстрат мельчайшие гифы грибов. Установлено, что муравьи разводят только грибы определенных родов и видов, которые нигде в природе, кроме муравейников, не встречаются (в основном, грибы родов фузариум и гипомицес), причем, каждый вид муравьев разводит определенные виды грибов.

Муравьи не только создают грибную плантацию, но и активно ухаживают за ней: удобряют, подрезают и пропалывают. Они обрезают появившиеся плодовые тела, не давая им развиться. Кроме того, муравьи откусывают концы грибных гиф, в результате чего на концах откусанных гиф скапливаются белки, образуются наплывы, напоминающие плодовые тела, которыми муравьи затем питаются и кормят своих деток. Кроме того, при подрезании гиф мицелий грибов начинает быстрее расти.

«Прополка» заключается в следующем: если на плантации появляются грибы других видов, муравьи их сразу удаляют.

Интересно, что при создании нового муравейника будущая матка после брачного полета перелетает на новое место, начинает копать ходы для жилища будущей своей семьи и в одной из камер создает грибную плантацию. Гифы грибов она берет из старого муравейника перед полетом, помещая их в специальную подротовую сумку.

Подобные плантации разводят и термиты. Кроме муравьев и термитов, «грибоводством» занимаются жуки-короеды, насекомые-сверлильщики, некоторые виды мух и ос, и даже комары.

Немецкий ученый Фриц Шаудин обнаружил интересный симбиоз наших обычных комаров-кровососов с дрожжевыми грибками актиномицетами, которые помогают им в процессе сосания крови.

Взаимовыгодный симбиоз гриба и водоросли может сформироваться мгновенно

Рис. 1. Схема взаимовыгодного сотрудничества (облигатного мутуализма) пекарских дрожжей Saccharomyces cerevisiae и водорослей Chlamydomonas reinhardtii в среде без доступа воздуха. Дрожжи питаются глюкозой (C6H12O6) и вырабатывают углекислый газ, необходимый водорослям для фотосинтеза. Хламидомонады восстанавливают нитрит (NO2 − ) и обеспечивают дрожжи аммиаком (NH3). Таким образом, водоросли необходимы дрожжам как источник азота, а дрожжи водорослям — как источник углерода. Кроме того, благодаря обмену протонами между дрожжами и водорослями в среде поддерживаются оптимальные значения pH. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Считается, что мутуализм (взаимовыгодный симбиоз) двух видов живых существ должен формироваться постепенно, в результате долгой коэволюции. Однако эксперименты американских биологов показали, что многие виды грибов и одноклеточных водорослей могут образовывать мутуалистические системы практически мгновенно, без предшествующего периода взаимной адаптации и без каких-либо генетических модификаций. Для этого гриб и водоросль должны оказаться в среде, где они будут друг для друга единственными источниками необходимых веществ, таких как углекислый газ и аммоний. Исследование подтвердило гипотезу «экологического соответствия», согласно которой не все существующие в природе мутуалистические системы следует трактовать как результат длительной предшествующей коэволюции.

Облигатным (обязательным) мутуализмом называют взаимовыгодные отношения между двумя видами, не способными существовать друг без друга. Принято считать, что такие отношения формируются постепенно, в ходе длительной коэволюции и взаимной адаптации, «притирки» организмов друг к другу. Несомненно, во многих случаях так оно и было (см. Н. Проворов, Е. Долгих, 2006. Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза).

Впрочем, далеко не все специфические взаимоотношения между организмами, наблюдаемые в природе, являются результатом долгой коэволюции. Об этом наглядно свидетельствуют случаи успешной интродукции — вселения видов в районы за пределами их естественного ареала. Вид мог миллионы лет приспосабливаться к своим соседям по экосистеме, но потом он случайно попадает в другое сообщество — и успешно встраивается в него, осваивает новые пищевые ресурсы, противостоит новым паразитам и т.д. Из этого следует, что адаптации, обеспечивающие те или иные экологические взаимодействия, которые мы обнаруживаем при изучении современных экосистем, изначально могли развиться для каких-то других целей, а затем, при смене условий, пригодиться для выполнения новых функций.

Разумеется, не всякий вид способен встроиться в новое окружение. При интродукции происходит своеобразная сортировка, в ходе которой одни пришельцы приживаются на новом месте, а другие погибают. Так или иначе, приходится признать, что целостное и взаимосвязанное сообщество может сформироваться не только за счет идущей миллионы лет коэволюционной «притирки» видов друг к другу, но и за счет подбора из числа случайных мигрантов таких видов, которые удачно дополняют друг друга и хорошо уживаются вместе. Эту идею, известную под названием ecological fitting (что можно приблизительно перевести как «экологическое соответствие» или «экологический подбор»), начиная с 1980-х годов развивает известный американский эколог Дэниел Джензен (Daniel Janzen).

Могут ли облигатно-мутуалистические системы, обычно считающиеся чем-то вроде апофеоза коэволюции, формироваться по такой же схеме, то есть без всякой коэволюции — просто за счет случайного соответствия двух случайно встретившихся видов, которые при определенных условиях оказываются неспособными жить друг без друга? Эксперименты, проведенные биологами из Гарвардского университета (США), позволяют ответить на этот вопрос утвердительно.

Авторы работали с обычными пекарскими почкующимися дрожжами Saccharomyces cerevisiae и не менее обычными одноклеточными водорослями хламидомонадами (Chlamydomonas reinhardtii). В природе эти виды в мутуалистических отношениях замечены не были. В лаборатории, однако, они вступили в неразрывную связь легко и быстро, без всякой эволюции или генетических модификаций. Для этого оказалось достаточно выращивать дрожжи и хламидомонады без доступа воздуха в среде, где глюкоза является единственным источником углерода, а нитрит калия — единственным источником азота.

Схема мутуалистических взаимоотношений дрожжей и хламидомонад довольно проста (рис. 1). Дрожжи питаются глюкозой и производят углекислый газ, необходимый хламидомонадам для фотосинтеза (использовать содержащуюся в среде глюкозу хламидомонады не умеют). Водоросли, со своей стороны, восстанавливают нитрит, переводя азот в доступную для дрожжей форму (аммоний). Таким образом, дрожжи обеспечивают хламидомонады углеродом, а хламидомонады снабжают дрожжи азотом. В таких условиях ни один из видов не может расти без другого. Это и есть облигатный мутуализм.

Авторы убедились, что мутуалистическая система благополучно растет в широком диапазоне концентраций глюкозы и нитрита, хотя в одиночку ни один из двух видов в этих условиях не выживает. Только при очень сильном снижении концентрации глюкозы или нитрита рост смешанной культуры прекращается.

Если раскупорить систему, то есть предоставить ей доступ к атмосферному CO2, получается сообщество, в котором только один из участников (дрожжи) не может жить без другого, тогда как второй участник (хламидомонады) уже не нуждается в первом для выживания. Впрочем, даже в этом случае хламидомонады лучше растут в присутствии дрожжей, чем без них (очевидно, дополнительный CO2, выделяемый дрожжами, идет им на пользу). Таким образом, система остается мутуалистической, хотя со стороны водорослей мутуализм уже не облигатный. Ни один из видов не вытесняет другой.

Если добавить в среду аммоний, получается обратная ситуация: теперь дрожжи могут жить без водорослей (и вообще не нуждаются в них), тогда как водоросли по-прежнему не могут жить без дрожжей. Это уже не мутуализм, а комменсализм (нахлебничество со стороны водорослей). В этом случае дрожжи, которые размножаются быстрее водорослей, заполняют всё жизненное пространство, доводя хламидомонады до вымирания. Авторы предполагают, что устойчивость таких асимметричных систем (в которых только один из участников сильно зависит от другого) определяется соотношением скоростей размножения. Если зависимый вид размножается быстрее, чем независимый, то сожительство двух видов может быть устойчивым; в противном случае независимый вид может полностью вытеснить своего напарника.

Авторы провели аналогичные эксперименты с другими видами хламидомонад и грибов-аскомицетов. Оказалось, что почти все виды дрожжей в данных условиях образуют облигатно-мутуалистические взаимоотношения с хламидомонадами. Правда, продуктивность (скорость роста) симбиотических комплексов оказывается разной. От чего она зависит, определить не удалось: авторы не нашли связи ни со склонностью дрожжей к кислородному дыханию или бескислородному метаболизму (брожению), ни с природными местообитаниями дрожжей, ни со скоростью размножения, ни со степенью влияния концентрации нитритов на рост дрожжей. Очевидно, дело в каких-то других особенностях изученных видов.

Одноклеточная водоросль хлорелла отказалась вступать в мутуалистические отношения с дрожжами, потому что она сама умеет питаться глюкозой и в смешанной культуре вытесняет дрожжи. Не стали образовывать облигатно-мутуалистические комплексы с водорослями дрожжи Hansenula polymorpha, потому что они сами умеют использовать нитрит в качестве источника азота. Но все же исследование показало, что самые разные виды аскомицетов и хламидомонад готовы вступить в симбиотические отношения друг с другом, попав в подходящие условия.

Из многоклеточных (точнее, образующих нитчатые гифы) аскомицетов были протестированы два классических лабораторных объекта — Neurospora crassa и Aspergillus nidulans. Оба вида умеют восстанавливать нитрит и потому не образуют облигатно-мутуалистических систем с хламидомонадами. Однако генетически модифицированные штаммы этих грибов, лишенные способности утилизировать нитрит, вступили в симбиоз с водорослями точно так же, как и дрожжи. Как выяснилось, при этом клетки хламидомонад вступают в непосредственный физический контакт с гифами грибов: под микроскопом видны гифы, обвешанные хламидомонадами, как новогодняя елка (рис. 2).

Рис. 2. Гифы Neurospora crassa (слева) и Aspergillus nidulans (справа), облепленные симбиотическими водорослями. Изображение из обсуждаемой статьи в Science

Мутуалистические взаимоотношения хламидомонад с дрожжами, по-видимому, тоже требуют установления физических контактов между клетками. Об этом свидетельствует тот факт, что систематическое встряхивание смешанной культуры дрожжей и водорослей резко замедляет рост симбиотической системы.

При помощи электронного микроскопа авторы обнаружили плотные контакты, образующиеся между клеточными стенками Aspergillus nidulans и Chlamydomonas reinhardtii, причем клеточная стенка водоросли в местах контакта становится тоньше — возможно, под действием ферментов, выделяемых грибом.

Похожие межклеточные контакты характерны для классических грибно-водорослевых симбиотических систем — лишайников. Аскомицеты в ходе своей эволюции много раз вступали в симбиоз с водорослями и цианобактериями, образуя лишайники. Лишайникообразующие группы разбросаны по всему филогенетическому дереву аскомицетов. Это значит, что такие эволюционные события происходили многократно и независимо в разных эволюционных линиях грибов (см. F. Lutzoni et al., 2001. Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors). По-видимому, аскомицеты в целом «предрасположены» (преадаптированы) к формированию мутуалистических комплексов с одноклеточными водорослями. Эксперименты американских ученых, возможно, проливают свет на ранние стадии формирования таких комплексов.

Впрочем, не следует переоценивать сходство полученных в эксперименте мутуалистических систем с лишайниками. Хотя бы потому, что у большинства лишайников только грибной компонент не может жить в одиночку, тогда как фотосинтезирующие компоненты (одноклеточные водоросли и цианобактерии), как правило, могут прекрасно жить и без гриба. То есть лишайники не являются облигатно-мутуалистическими системами. Да и отсутствие доступа к атмосферному CO2 вряд ли является проблемой, с которой водорослям часто приходится сталкиваться в природе. Главное в обсуждаемой работе — демонстрация общего принципа. Исследование показало, что облигатный мутуализм может сложиться мгновенно, без всякой эволюции — просто за счет того, что изменившиеся условия делают виды взаимозависимыми. Разумеется, для того, чтобы из такого наспех сформированного симбиотического комплекса развилось что-то действительно сложное и высоко интегрированное, вроде лишайника, без миллионов лет коэволюции уже не обойтись.

Симбиоз гриба и водоросли

Лишайники это своеобразные организмы, насчитывающие около 26 тысяч видов. Они сказочно живучи. Как было сказано в отрывке стихотворения: они селятся на голом камне, на скалах, на песках, растут на чистой бумаге, стекле, железе.

Впрочем, далеко не все специфические взаимоотношения между организмами, наблюдаемые в природе, являются результатом долгой коэволюции. Об этом наглядно свидетельствуют случаи успешной интродукции — вселения видов в районы за пределами их естественного ареала. Вид мог миллионы лет приспосабливаться к своим соседям по экосистеме, но потом он случайно попадает в другое сообщество — и успешно встраивается в него, осваивает новые пищевые ресурсы, противостоит новым паразитам и т.д. Из этого следует, что адаптации, обеспечивающие те или иные экологические взаимодействия, которые мы обнаруживаем при изучении современных экосистем, изначально могли развиться для каких-то других целей, а затем, при смене условий, пригодиться для выполнения новых функций.

Из такого симбиоза извлекают пользу оба партнера. Как правило, формообразующим компонентом является грибная часть лишайника-микобионт.

Кооперация: описание и примеры

Хенсен считает, что это особый вид лишайника, лишенный слоевища и имеющий только плодовые тела. По ее мнению, образование лишайника всякий раз происходит заново, путем оплетания клеток водоросли глеокапсы грибными нитями. Лишайник назвали эдвардиеллой удивительной. Этот лишайник является примером естественного процесса лихенизации на стадии его становления.
Опыты по искусственному синтезу лишайников дали В. Ахмаджяну основание назвать взаимоотношения симбионтов контролируемым паразитизмом. Действительно, гриб получал органические вещества от фотосинтезирующей зелœеной водоросли, так как в условиях стерильного опыта другого их источника у него не было. При этом такое «нахлебничество» должно быть ограниченным: стоит грибу «усилить свой аппетит», начать питаться телом самой водоросли — и водоросль разрушится, а вместе с ней погибнет и весь симбиотический организм. В 40-е годы XX века немецкий ученый Ф. Тоблер обнаружил, что для прорастания спор ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединœений.
Самый часто встречающийся вид симбиоза у грибов – с высшими растениями. Грибница и корень дерева срастаются в единый грибокорень. Благодаря такому объединению гриб получают от растений углеводы, которые те способны вырабатывать.
Относится к самым распространенным формам взаимовыгодного сожительства живых организмов, который подразумевает обязательное воздействие двух партнёров. Самым известным примером мутуализма являются лишайники, которые появились впоследствии взаимной связи грибов и водорослей. В процессе подобных взаимоотношений первые организмы обретают продукты фотосинтеза от вторых. В свою очередь, вторые получают необходимое количество минеральных солей и воды из гифов гриба.

Ребята рассмотрите рисунок на доске (слайд 12.22), в учебнике, а также таблицу, которая у вас имеется на партах. Попробуйте объяснить, почему тело лишайника названо слоевищем. Гриб, выделœенный из кладонии гребешковой, помещали рядом с водорослями других лишайников. Среди них были зелœеные и синœезелœеные фотобионты, изолированные из лишайников, а также свободноживущие водоросли, не встречающиеся в лишайниковом симбиозе. Выяснилось, что грибные гифы делают «первые шаги знакомства» одинаково, ᴛ.ᴇ. оплетают всœе водоросли и даже простые стеклянные шарики диаметром 10-15 мкм! Но следующие этапы «лихенизации» водорослей происходили уже по-разному, исходя из водорослевого партнера. Семнадцать водорослей, среди которых были и симбиотические и свободноживущие, оказались несовместимыми с микобионтом кладонии гребешковой. Гриб паразитировал на них, ᴛ.ᴇ. питался их телом, и клетки быстро разрушались. Синтез не получался.

Могут ли облигатно-мутуалистические системы, обычно считающиеся чем-то вроде апофеоза коэволюции, формироваться по такой же схеме, то есть без всякой коэволюции — просто за счет случайного соответствия двух случайно встретившихся видов, которые при определенных условиях оказываются неспособными жить друг без друга? Эксперименты, проведенные биологами из Гарвардского университета (США), позволяют ответить на этот вопрос утвердительно.

Грибы, представляющие отдельное природное царство, по праву можно назвать королями симбиоза. Объединяя в себе некоторые признаки животных и растений, грибы успешно сотрудничают и с первыми, и со вторыми. Сегодня мы расскажем о типичных и наиболее интересных примерах «сотрудничества» грибов с другими организмами.

Считается, что мутуализм (взаимовыгодный симбиоз) двух видов живых существ должен формироваться постепенно, в результате долгой коэволюции. Однако эксперименты американских биологов показали, что многие виды грибов и одноклеточных водорослей могут образовывать мутуалистические системы практически мгновенно, без предшествующего периода взаимной адаптации и без каких-либо генетических модификаций. Для этого гриб и водоросль должны оказаться в среде, где они будут друг для друга единственными источниками необходимых веществ, таких как углекислый газ и аммоний. Исследование подтвердило гипотезу «экологического соответствия», согласно которой не все существующие в природе мутуалистические системы следует трактовать как результат длительной предшествующей коэволюции.

Когда в следующий раз поедете в лес, присмотритесь к лишайникам. Эти необычного вида образования смотрятся весьма цельно, но не являются единым организмом. Лишайник — симбиотическая ассоциация – крепкая пожизненная «дружба» грибов и водорослей. Грибы дают водорослям среду, в которой они могут выжить. Водоросли же отдают продукты своего фотосинтеза. Примечательно, что лишайники образуются лишь при скудном питании, увлажнении и освещении.

В 40-е годы нашего века немецкий ученый Ф. Тоблер заметил, что для прорастания спор ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединений. Предполагалось, что в природе прорастание гриба стимулируется веществами, поступающими из водоросли.
Гифы микобионта с одинаковым успехом начинали оплетать не только клетки своей (симбиотической) водоросли, но и требуксии замечательной, характерной для других видов лишайников. Но если своя, родная водоросль выглядела между грибными нитями здоровой и зелœеной и само слоевище уже через пять месяцев напоминало уснею, то чужеродные водоросли в окружении микобионта были бледными, желто-зелœеными, да и слоевище не имело характерного для этого лишайника нитчатого строения. По-видимому, лишайниковый гриб на первых этапах лихенизации не очень разборчив в отношении водорослевого партнера.

Большинство лишайников ведут прикрепленный образ жизни. Но среди них есть и “кочующие” виды. Например, аспицилия съедобная в виде шаровидных комочков переносится ветром на большие расстояния, а оседая в новых местах образует наносы. С этим лишайником связана библейская легенда. В ней говорится о том, что по бесплодной пустыне шли люди истощенные голодом и трудным переходом встретили на земле массу мелких сухих крупинок подгоняемых ветром. Ветер поднимал их к верху, и казалось, что они падают с неба: “Манна! Манна! С неба падает Манна!”. Изможденные люди стали есть эти крупинки и насытившись обрели силы, позволившие им закончить трудный путь. Предполагают, что крупинки и есть этот съедобный лишайник.
Все это заставляет думать, что от сожительства большую пользу извлекает гриб. Водоросль, со своей стороны, имеет от симбиоза известные блага.

После того как во многих лишайниках были найдены лектины, вещества, способные склеивать белки, некоторые исследователи решили, что именно лектины грибных гиф способны склеивать клетки фотобионта. Однако действие лишайниковых лектинов оказалось настолько неспецифичным, что они навряд ли играют какую-то роль в «узнавании» водоросли. Правда, М. Галун и ее коллеги обнаружили в стенках грибных гиф ксантории настенной белок, способный связывать клетки живущего в лабораторных условиях фотобионта того же лишайника или его близких «родственников». Это позволило ученым представить себе картину появления новых слоевищ ксантории настенной в природных условиях. Многочисленные споры, высыпавшиеся из апотециев, попадая на благоприятный субстрат, начинают прорастать.

Примеры и описание симбиоза в живой природе

Не секрет, что всё в нашем мире взаимосвязано, и ничто не существует в одиночку. Абсолютно все составляющие части животного и растительного мира тесно сотрудничают друг с другом и создают сложнейшие соединения. И если некоторые из них являются жизненно важными (для примера можно взять лишайников, которые представляют собой эффективный результат симбиоза водорослей и грибов), другие остаются безразличными, а третьи – опасными, приносящими ущерб для одного или обеих организмов.

Но лишь в конце 18 – начале 19 века возникла наука о лишайниках – ЛИХЕНОЛОГИЯ. Её основоположником считается шведский учёный А. Ахариус.Русским учёным А. Н. Бекетовым в 1860 году для обозначения этих организмов был предложен термин “лишайник”.В 1860-1868 гг. немецкий ботаник С.

Термин стали употреблять сравнительно давно, а придумал его микробиолог из Германии Г.А. де Бари, после проведения многих исследований и опытов на лишайниках, которые являются самым ярким примером симбиоза водоросли и гриба. Ученый назвал примеры симбиоза в природе и аргументировал основные отличия от паразитизма. Облигатным (обязательным) мутуализмом называют взаимовыгодные отношения между двумя видами, не способными существовать друг без друга. Принято считать, что такие отношения формируются постепенно, в ходе длительной коэволюции и взаимной адаптации, «притирки» организмов друг к другу. Несомненно, во многих случаях так оно и было (см. Н. Проворов, Е. Долгих, 2006. Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза).

Представляет одностороннюю связь, в результате которой, один организм получает необходимые вещества от другого, но при этом никак не воздействует на него. Но пока они вместе, у них все отлично. И не говорите, что вам не случалось хотя бы раз в жизни залюбоваться их почти инопланетной красотой.

Free online English dictionaries and words translations with transcription, electronic English-Russian vocabularies, encyclopedia, Russian-English handbooks and translation, thesaurus.
Если на пути проростков встречается подходящая водоросль, белок «приклеивает» ее к гифам и начинается оплетение водоросли, т. е. первый этап синтеза лишайника. Если же встретившаяся водоросль не подходит грибному партнеру, он попросту «не обращает на нее внимания». Что же касается водорослей, то в последние годы было показано, что лишайниковый фотобионт требуксия способен образовывать такие зооспоры, которые покидают слоевище, живут свободно и, значит, готовы к встрече с «грибным партнером».

Сумка обычно освобождается от содержащихся в ней аскоспор через открывающееся ранее образовавшееся отверстие (oper ulum) или через разрывы в стенках сумки, вызываемые давлением скрученного мицелия. Под давлением разбухшего содержимого сумки споры выбрасываются наружу.
Примечательно, что для возникновения симбиотических отношений оба партнера должны получать умеренное и даже скудное питание, ограниченные влажность и освещение. Оптимальные условия существования гриба и водоросли отнюдь не стимулируют их воссоединение. Более того, известны случаи, когда обильное питание (например, при искусственном удобрении) приводило к быстрому росту водорослей в слоевище, нарушению связи между симбионтами и гибели лишайника.

Первый относится к безразличным взаимоотношениям и никак не влияет на обычное состояние организмов, населяющих одну среду обитания. Встречается подобный вид намного реже двух остальных. Что касается антибиоза и симбиоза, то они представляют собой незаменимую составляющую естественного отбора и влияют на дивергенцию видов. Поговорим о каждой разновидности взаимосвязи более подробнее.

Разумеется, не всякий вид способен встроиться в новое окружение. При интродукции происходит своеобразная сортировка, в ходе которой одни пришельцы приживаются на новом месте, а другие погибают. Так или иначе, приходится признать, что целостное и взаимосвязанное сообщество может сформироваться не только за счет идущей миллионы лет коэволюционной «притирки» видов друг к другу, но и за счет подбора из числа случайных мигрантов таких видов, которые удачно дополняют друг друга и хорошо уживаются вместе. Эту идею, известную под названием ecological fitting (что можно приблизительно перевести как «экологическое соответствие» или «экологический подбор»), начиная с 1980-х годов развивает известный американский эколог Дэниел Джензен (Daniel Janzen). С водорослью же требуксия итальянская, изолированной из лишайника ксантория настенная, и со свободноживущей водорослью фридманния израильская микобионт образовал первичные чешуйки, ᴛ.ᴇ. остановился на первом этапе формирования слоевища. И, наконец, с четырьмя фотобионтами, выделœенными из разных лишайников и принадлежащими к роду требуксия, гриб кладонии гребешковой образовал точно такое же слоевище, как со своим «родным» фотобионтом требуксия замечательная, с которым всœегда сожительствует в природном лишайнике. Позже в той же лаборатории провели синтез другого лишайника, уснеи щетинистой, и отмечали такие же тенденции.

Отношения грибов с орхидеями и вовсе отдельная тема. Ведь некоторые орхидеи не просто извлекают выгоду из этого симбиоза, а буквально не могут без него жить! В зрелых семенах орхидей отсутствуют углеводы – источник энергии для деления клеток и, соответственно, развития семени в растение. А в течение жизни грибы доставляют орхидеям воду и минеральные соли. Что от этого взаимодействия выигрывают сами грибы, ученые пока не выяснили.
Изучение с помощью электронного микро­скопа цианелл, входящих в состав глауко­цистиса, выявило у них сильную степень ре­дукции клеточной оболочки. Она сохраняется здесь в виде едва заметного контура, который можно обнаружить лишь при условии высокого качества фиксации и обработки материала. Более тщательное исследование цианелл по­казало, что их окружает лишь тонкая (100 ^ 10.4) мембрана, называемая плазмалеммой.

Особенности симбиоза гриба и водорослей

Подробное решение параграф § 23 по биологии для учащихся 5 класса, авторов Ловягин С.Н., Вахрушев А.А., Раутиан А.С. 2016

  • Гдз задачник-практикум по Биологии за 5 класс можно найти тут

ОПРЕДЕЛЯЕМ ПРОБЛЕМУ УРОКА

Антошка: На коре деревьев и камнях я видел растения в виде тонких кожистых измятых пластинок и серых ветвистых трубочек. Биолог: Это не растения, а лишайники – особая группа живых организмов. Они больше похожи на целую экосистему, чем на отдельный организм.

• Сформулируй вопросы, которые нужно задать биологу, чтобы понять его слова. Сравни с авторским вариантом (стр. 171).

Чем лишайники отличаются от растений и грибов?

ВСПОМИНАЕМ ТО, ЧТО ЗНАЕМ

• Что такое симбиоз? (§ 13)

Симбиоз – взаимовыгодное сожительство организмов разных видов.

• Что такое экосистема? (§ 2)

Экосистема — это единство неживой природы и живых организмов разных «профессий».

• Какие примеры симбиоза ты уже изучал? (§ 13, 17)

Симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми растениями; коров с бактериями в их желудке; грибов с деревьями и травами.

РЕШАЕМ ПРОБЛЕМУ, ОТКРЫВАЕМ НОВЫЕ ЗНАНИЯ

• Найди в тексте ответы на вопросы:

1) Почему лишайники нельзя назвать растениями?

Лишайники – не растения, а симбиоз гриба и водоросли.

2) Каковы отличия этой группы от других организмов?

Лишайники – это симбиоз гриба и водоросли. Поэтому лишайник представляет собой не только отдельный организм, но и целую миниатюрную «экосистему», которая может жить самостоятельно.

Лишайники существенно отличаются от других групп организмов, в том числе и от свободноживущих грибов и водорослей, особой биологией: способами размножения, медленным ростом, отношением к экологическим условиям и др.

Лишайники часто обитают в местах, где другие наземные растения выжить не могут.

• Выскажи предположение, о чём говорится в тексте с таким названием. С чем связана такая особенность лишайников?

В тексте объясняется, в чем преимущество лишайников в выживании в неблагоприятных для других организмах условиях.

В одном организме лишайника уже присутствуют и водоросли-производители, и грибы-потребители. Поэтому лишайник представляет собой не только отдельный организм, но и целую миниатюрную «экосистему», которая может жить самостоятельно. При симбиозе гриба и водоросли возможно заселение мест, где друг без друга они нежизнеспособны.

• Чтобы проверить своё предположение, прочитай текст, ведя диалог с автором: В – задай вопрос автору текста; О – спрогнозируй ответ; П – проверь себя по тексту. После чтения текста сделай вывод по проблеме урока.

Каких именно «профессий» и почему? О Попытайтесь вспомнить.

В одном организме лишайника уже присутствуют и водоросли-производители, и грибы-потребители.

Только совместными усилиями они могут поддерживать круговорот веществ.

Вывод: Симбиоз гриба и водоросли в лишайнике позволяет им выжить в неблагоприятных для других организмах условиях.

• Какими свойствами должна обладать верхняя поверхность лишайника?

Верхняя поверхность лишайника должна быть плотная и гладкая.

ПРИМЕНЯЕМ НОВЫЕ ЗНАНИЯ

1. Что такое лишайники?

Лишайники – не растения, а симбиоз гриба и водоросли.

2. Какие ты знаешь группы лишайников?

1. Накипные лишайники – тонкие плёнки разных цветов, которы плотно прилегают к поверхности, на которой обитают.

2. Листоватые лишайники в виде пластин, местами плотно прижатых к грунту, а местами отходящих от него.

3. Кустистые лишайники в виде воронок, ветвящихся трубочек, ветвистых лент и жгутов.

3. Почему лишайники могут селиться в самых сухих местах?

Лишайник насыщается влагой после дождя или росы.

4. Как гриб и водоросль, сосуществуя в лишайнике, помогают друг другу?

В лишайнике гриб укрывает водоросль и удерживает для неё влагу, а водоросль поставляет грибу органические вещества.

5. Почему лишайники считают отдельной группой живых организмов, а не экосистемой совместно обитающих водорослей и грибов?

Гриб и водоросль в лишайнике очень тесно взаимодействуют между собой.

Виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, именно поэтому лишайники не могут являться экосистемой совместно обитающих водорослей и грибов.

6. Вообразите биосферу, где растут только лишайники. С какими проблемами встретились бы её обитатели? Пусть один из вас предлагает идеи, а другой оценивает. Затем поменяйтесь заданиями.

Одна из проблем, с которой бы столкнулась биосфера из одних лишайников – это накопление продуктов распада этих организмов за счет отсутствия разрушителей. Круговорот веществ прекратился бы, планета превратилась бы в свалку отмерших лишайников.

Еще одной проблемой могло стать истощение в атмосфере запасов углекислого газа. За счет процесса фотосинтеза, происходящего в водорослях, активно накапливался бы кислород. Конечно, частично он используется при дыхании водорослей и грибов лишайника, но этого объема может быть недостаточно для сохранения баланса кислорода и углекислого газа.

7. Почему не бывает лишайников в форме высокого дерева?

Лишайники растут очень медленно: за год увеличиваются на считаные миллиметры, а некоторые – на доли миллиметра.

МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Увлажни листоватый или кустистый лишайник. Рассмотри приземную сторону листоватого или внутреннюю сторону кустистого под микроскопом. Рассмотри верхнюю сторону. Рассмотри срез лишайника. Постарайся обнаружить клетки водорослей и гифы грибов. Зарисуй их.

Рассмотрев приземную сторону листоватого лишайника можно найти органы прикрепления слоевища листоватых лишайников: нижний слой с отходящими от него ризоидами.

Источники:
http://fermoved.ru/gribyi/simbioz-vodorosli.html
http://gribnick.org.ua/lishajjniki-simbioz-gribov-i-vodoroslejj.html
http://babushkinadacha.ru/griby/simbioz-gribov-s-rasteniyami-i-drugimi-organizmami.html
http://elementy.ru/news/432284
http://skfatm.ru/vozvrat-tovarov/10253-simbioz-griba-i-vodorosli.html
http://resheba.me/gdz/biologija/5-klass/lovyagin/23
http://fermoved.ru/gribyi/sineet-posle-sreza.html

Ссылка на основную публикацию