Несовершенные грибы и их представители

Несовершенные грибы и их представители

Из всего многообразия известных науке грибов в особняком в царстве Грибы стоит класс Несовершенные грибы или Дейтеромицеты. Это класс высших организмов, размножение которых осуществляется только при помощи бесполого спороношения. Некоторые ученые-микологи считают их формальным классом грибов.

Несовершенные грибы и их представители

Описание и общая характеристика

Дейтеромицеты известны также под названием Митоспоровые или Аноморфные. Этот биологический класс, относящийся к отделу плесневых грибов, насчитывает более 25 тыс. видов Он включает представителей, главной особенностью которых является неспособность образовывать сумки или базидии при размножении, в отличие от совершенных. Они размножаются с помощью пропагул, которые представляют собой конидии.

Реже эти грибы образуются из недифференцированного мицелия. Многие из них – фитопатогенные (провоцируют заболевания растений). Причем у отдельных имеются примеры полового спороношения, но ведущей является конидиальная стадия, а сумчатая приобретает приоритетное значение в развитии. Некоторые из этого класса находятся на промежуточной стадии развития аскомицетовых и базидиомицетовых грибов.

Вегетативное тело митоспоровых представляют собой разветвленный мицелий гаплоидного типа, имеющий перегородки – септы, с простыми порами. Состоит он из многоядерных клеток, образующих гифы (грибные нити). Сам процесс размножения происходит в изолированных групповых конидиеносцах либо на пикнидах – специфических образованиях плодовых тел.

Классификация конидиеносцев подразумевает две разные формы: одиночные и групповые.

Одиночные — близко расположены друг к другу, но не срастаются и называются «спороложа». А групповые имеют сросшиеся боковые стенки, их называют «коремии».

Ирина Селютина (Биолог):

У многих дейтеромицетов конидиеносцы образуют слой на поверхности выпуклого сплетения гиф или стромы в виде подушечки. Этот тип конидиального спороношения называют «спородохии». Если конидиальные спороношения такого типа имеют слизистую или желеобразную консистенцию, а в основании – более рыхлое сплетение гиф мицелия, их называют «пионотты». Конидии, образующиеся в пионоттах погружены в слизь.

«Ложа» (ацервулы) по характеру объединения конидиеносцев напоминают спородохии, но конидиеносцы образуют в них тесный слой не на выпуклой строме, а на более-менее плоском сплетении гиф. Ложа часто встречаются у дейтеромицетов-паразитов растений.

Наиболее сложные конидиальные структуры – «пикниды». Они имеют шаровидную кувшиновидную форму, одеты плотной светлой или темной оболочкой с узким отверстием (порусом) на вершине.

Лучшим способом размножения считают пикниды – биологические контейнеры, внутри которых формируются конидии. Вверху у них имеются маленькие отверстия, с помощью которых споры попадают наружу.

Группы дейтеромицетов и их распространение

Несовершенные грибы имеют следующую классификацию по типу конидиального спороношения:

  • Гифомицетовые, или гифомицеты: самый массовый порядок, относящийся к этому отделу. Включает много групп, родов и видов, которые непохожи по форме, строению и цвету конидиеносцев и конидий. Главной общей характеристикой этого порядка является то, что конидиеносцы имеют мицелиальный тип развития и на субстрате определяются одиночно или с наличием коремий и спородохий. По этой причине их спороношение выглядит как порошащийся налет. К указанному порядку относится много представителей фитопатогенных видов, вредящих сельскохозяйственным насаждениям. Болезни, вызванные ими, приводят к плесени, гнили, увяданию и гибели. Так, гриб рода Фузариум служит причиной сухой гнили на клубнях картофеля, серой гнили на овощных и плодово-ягодных растениях, поражения пятнами свекольной ботвы, побегов ячменя, плесени хлопковых коробочек, плодов цитрусовых, семян и луковиц сельхозрастений. Деление порядка на семейства основано на характере агрегации конидиеносцев, а также окраске их и конидий.
  • Меланкониальные: однородная группа, включающая небольшое количество представителей, которые относятся к классу Несовершенные грибы. Их конидии образуются в специальных ложах укороченных конидиеносцев. Они проявляются на поверхности пораженной питательной среды в виде подушечек, плоской либо выступающей формы. Провоцируют язвы на поверхности семян, трещины стебля и пятна на листьях. Из-за наличия слизи распространение конидий при помощи воды, животных и насекомых, особенно тех, которые используют в пищу эту слизь.
  • Сферопсидные, или пикнидиальные: отличаются тем, что их конидии, сформированные в пикнидах, могут погружаться в субстрат. У многих представителей этого порядка споровместилища (пикниды) в виде мелких, едва заметных невооруженным глазом шариков – откуда и происходит название порядка. Вызывают много заболеваний сельскохозяйственных культур, проявляющихся гнилями, пятнистостями, некрозными поражениями частей стебля и цитоспорозом. Общий признак – появление пикнид на пораженных участках в виде выпуклостей и черных точек.

Ирина Селютина (Биолог):

К несовершенным грибам относят и порядок Стерильные мицелии. Включает он в себя грибы, которые не образуют никаких спороношений или же они встречаются у этих представителей царства Грибы очень редко. К этому порядку относят:

  • род Склеротиум: вызывает гниль растительных тканей сельскохозяйственных и других растений; заболевание часто называют «угольная гниль»;
  • род Ризоктония, представители его способны поражать многие культурные и дикорастущие растения.

Представители этих родов формируют склероции.

Известны и некоторые грибы, у которых есть только мицелий. К таким относят гриб, поселяющийся в семенах опьяняющего плевела.

Также к классу Дейтеромицет относятся микофильные и энтомопатогенные несовершенные грибы

Значение в жизни человека

Плесневые грибы применяются для изготовления антибиотиков

Несовершенные грибы встречаются в почве, растительных остатках либо в субстратах животного происхождения. Хотя большинство их представителей являются обычными сапрофитами, они способны вызывать болезни и паразитировать на животных и даже людях, доставляя немало хлопот.

Пикнидиальные грибы часто паразитируют на лишайниках, водорослях и вызывают заболевания культурных растений. Но другой немаловажной их особенностью является способность повреждать промышленные неорганические материалы: лакокрасочные изделия, штукатурку, бетон, поселяться в пресноводных и морских водоемах. Существуют патогенные и токсичные виды, провоцирующие заболевания кожного покрова (например, стригущий лишай), а также способные привести к тяжёлой интоксикации организма, развиваясь на пищевых продуктах.

Однако несовершенные грибы имеют и полезные свойства. Так, аспергиллы играют важную роль в производстве органических кислот: лимонной, щавелевой и прочих.

Энтомопатогенные несовершенные грибы имеют большое значение в ограничении численности вредителей цитрусовых.

Их используют в целях производства ферментов для пищевой отрасли и текстильной промышленности, а также для борьбы с насекомыми-вредителями (биологический метод). Они играют важную роль в почвообразовательном процессе и переработке органических остатков. Также применяют для изготовления антибиотиков.


НЕСОВЕРШЕ́ННЫЕ ГРИБЫ́

  • В книжной версии

    Том 22. Москва, 2013, стр. 511-512

    Скопировать библиографическую ссылку:

    НЕСОВЕРШЕ́ННЫЕ ГРИБЫ́, ана­морф­ные гри­бы, дей­те­ро­ми­це­ты (Fungi imperfec­ti, Deuteromycota), фор­маль­ный от­дел пре­им. мик­ро­ско­пи­че­ских гри­бов, объ­еди­няю­щий не­род­ст­вен­ные по про­ис­хо­ж­де­нию ви­ды с кле­точ­ным ми­це­ли­ем, ут­ра­тив­шие в хо­де эво­лю­ции по­ло­вую (со­вер­шен­ную), сум­ча­тую или, ре­же, ба­зи­ди­аль­ную ста­дии раз­мно­же­ния. Раз­мно­жа­ют­ся бес­по­лым пу­тём (ста­дия ана­мор­фы) – эк­зо­ген­ны­ми спо­ра­ми ко­ни­дия­ми или ве­ге­та­тив­но поч­ко­ва­ни­ем. Не­мно­гие встре­ча­ют­ся в ви­де сте­риль­но­го ми­це­лия или его спле­те­ния скле­ро­ция (напр., Rhizoctonia – воз­бу­ди­тель чёр­ной пар­ши кар­то­фе­ля, кор­не­вых гни­лей мн. с.-х. рас­те­ний). Для час­ти Н. г. бы­ли об­на­ру­же­ны сум­ча­тые или ба­зи­ди­аль­ные ста­дии. В этом слу­чае гриб от­но­сит­ся к со­от­вет­ст­вую­ще­му от­де­лу, но назв. ко­ни­ди­аль­ной ста­дии спо­ро­но­ше­ния со­хра­ня­ет­ся. Один из ро­дов ас­ко­ми­це­тов – Mycosphaerella вклю­ча­ет ви­ды с раз­ны­ми спо­со­ба­ми ко­ни­ди­аль­но­го спо­ро­но­ше­ния (ти­пы ра­му­ля­рия, сеп­то­рия, цер­кос­по­ра и др.). Эво­лю­ция груп­пы на дан­ном эта­пе на­прав­ле­на на усо­вер­шен­ст­во­ва­ние ко­ни­ди­аль­но­го ап­па­ра­та – осн. ор­га­на раз­мно­же­ния и на ком­пен­са­цию от­сут­ст­вую­ще­го по­ло­во­го про­цес­са др. ме­ха­низ­ма­ми (ге­те­ро­ка­рио­зом, па­ра­сек­су­аль­ным про­цес­сом), ко­то­рые обес­пе­чи­ва­ют этим гри­бам но­вые ме­ха­низ­мы мик­ро­эво­лю­ции. Вы­яв­ле­ние при­над­леж­но­сти ви­дов этой груп­пы к от­де­лам сум­ча­тых или ба­зи­ди­аль­ных гри­бов воз­мож­но толь­ко по мо­ле­ку­ляр­но-ге­не­тич. и мик­ро­мор­фо­ло­гич. при­зна­кам (строе­ние сеп­ты, на­ли­чие пря­жек и др.). Н. г. ши­ро­ко рас­про­стра­не­ны в при­ро­де, уча­ст­вуя в раз­ло­же­нии рас­тит. ос­тат­ков (напр., ви­ды ро­да Trichoderma – ак­тив­ные раз­ру­ши­те­ли цел­лю­ло­зы), про­цес­сах поч­во­об­ра­зо­ва­ния. Сре­ди них – боль­шое чис­ло фи­то­па­то­ген­ных гри­бов, по­ра­жаю­щих мно­гие с.-х. (пят­ни­сто­сти, гни­ли, увя­да­ние зер­но­вых, кар­то­фе­ля, свёк­лы, льна, хлоп­чат­ни­ка, пло­до­вых) и лес­ные куль­ту­ры (см. Ги­фо­ми­це­ты , Бот­ри­тис ). Не­ко­то­рые ви­ды Н. г. – па­ра­зи­ты на­се­ко­мых (см. Бо­ве­рия ). Пред­ста­ви­те­ли Н. г. па­то­ген­ны так­же для че­ло­ве­ка и жи­вот­ных (см. Дер­ма­то­ми­козы ). Ви­ды ро­дов Aspergillus и др., по­се­ля­ясь на фу­ра­же и про­дук­тах пи­та­ния, вы­де­ля­ют ток­си­ны (напр., аф­ла­ток­си­ны ), вы­зы­ваю­щие тя­жё­лые от­рав­ле­ния че­ло­ве­ка и жи­вот­ных. Пред­ста­ви­те­ли ро­дов Penicillium , Trichothecium и др. – про­ду­цен­ты ан­ти­био­ти­ков и фер­мен­тов, ши­ро­ко ис­поль­зуе­мых в мик­ро­био­ло­гич. пром-сти. Па­ра­зи­ты на­се­ко­мых и ми­ко­филь­ные гри­бы, па­ра­зи­ти­рую­щие на фи­то­па­то­ген­ных гри­бах, ис­поль­зу­ют­ся в борь­бе с вре­ди­те­ля­ми и бо­лез­ня­ми рас­те­ний (см. Ас­ко­ми­це­ты , Ба­зи­дио­ми­це­ты ).

    Несовершенные грибы

    несовершенные
    • грибы •

    несовершенные
    • грибы •

    несовершенные
    • грибы •

    несовершенные
    • грибы •

    (анаморфные грибы)

    несовершенные грибы – отдел грибов

    ✎ Что такое несовершенные грибы?

    Отдел несовершенные грибы или анаморфные грибы, или же митоспоровые грибы, с входящим в него классом дейтеромицеты (лат. Deuteromycetes), совместно с отделом высшие грибы, с входящим в него 3-я классами грибов: базидиомицеты (лат. Basidiomycetes), аскомицеты (лат. Ascomycetes) и эндомицеты (лат. Endomycetes) представляют одну из самых крупнейших подгрупп грибов, в которой около 30-и % всех ныне известных видов.

    Эта подгруппа грибов объединяет только грибы с септированным (или состоящем из делящихся клеток, которые создают их поперечные перегородки) мицелием и весь жизненный период которых обычно проходит в гаплоидной стадии (когда их мицелий размножается бесполым путём), без смены ядерных фаз, то есть когда в результате слияния гамет (особых половых клеток) и их ядер происходит удвоение числа хромосом в самом ядре. И это означает, что они размножаются только лишь бесполым путем – конидиями (неподвижными спорами бесполого размножения), а половые (то есть – совершенные) стадии, которые присущи высшим грибам, у несовершенных грибов увы отсутствуют.

    Несовершенные грибы существенным образом отличаются от других отделов грибов, представители которых обычно имеют общих предков, а это заведомо гетерогенная подгруппа (в которой грибы как бы из одной группы, но это – разные грибы), виды которой связаны по происхождению с разными подгруппами грибов из различных классов: аскомицетов и базидиомицетов. Поэтому, многие микологи, подчёркивая это отличие несовершенных грибов, называют их не иначе, как формальным классом.

    ✎ Классификация несовершенных грибов

    Несмотря на то, что в классификации несовершенных грибов используются те же таксономические категории, что и для высших, и других отделов грибов, в них вкладывается совсем другой смысл, а именно, что это искусственные и формальные подгруппы грибов, выделяемые только на основе их внешнего сходства, а совсем не их родства. Например, класс дейтеромицеты вообще не соответствует их истинному роду и подгруппе близкородственных ему видов, а представляет искусственную подгруппу, объединяющую виды со сходным конидиальным спороношением (бесполыми размножением), часто называемую формальным родом, в которую входят виды, связанные по происхождению с представителями не только разных родов, но и разных порядков и классов высших грибов.
    Вот пример: род акремониум (лат. Acremonium), который связан совершенными стадиями (образование сумки) с родом эмерицеллопсис (лат. Emericellopsis), порядка эуроциевых (лат. Eurotiales) или с родом хетомиум (лат. Chaetomium), порядка сферейных (лат. Sphaerialcs), а также и с родом нектрия (лат. Nectria), порядка гипокрейных (лат. Hypocreales) и ещё с родом кордицепс (лат. Cordyceps), порядка спорыньёвых (или клавицепсовых) (лат. Саvicipitales). А конидиальные стадии (стадии бесполого размножения), связанные по типу рода эдоцефалюм (лат. Oedocephalum), известны как у дискомицетов, так и у некоторых базидиомицетов.
    Связи с представителями разных классов зафиксированы и у некоторых родов аспорогенных дрожжей, например у кандиды (лат. Candida), виды и роды которых подробно описаны в систематике французского и голландского микологов Жюльена Лоддера и Крегера-ван Рия в 1952-ом году.
    Отечественной классификации на эту тему нет, но известно, что спорогенные дрожжи (способные образовывать аскоспоры) включают 25-ть родов, объединяющих около 190-а видов, а аспорогенные дрожжи (не образующие аскоспор) объединяют 12-ть родов и около 170-и видов.

    ✎ Строение несовершенных грибов

    Вегетативное тело несовершенных грибов – это хорошо развитый, ветвящийся мицелий (грибница), состоящий из многоядерных клеток. В нём присутствуют септы (перегородки), обычно с простыми порами, как у аскомицетов. Имеется предположение, что у дейтеромицетов тоже есть септы и точно такие же, как у базидиомицетов, но они пока до конца не изучены. Исключение – аспорогенные дрожжи, у которых мицелий отсутствует и их вегетативное тело – почкующиеся (дрожжевые) клети.
    У большинства несовершенных грибов размножение осуществляется при помощи конидий и лишь у немногих из них оно отсутствует. Конидии несовершенных грибов разнообразны по строению, они могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными (с разным числом перегородок). По форме они шаровидные или эллипсоидные, но бывают ещё нитевидные, звёздчатые, либо спирально закрученные, со светлой или тёмной, буровато-коричневой расцветкой, из-за присутствия в них меланинов. Все конидии с сухой поверхностью распространяются по воздуху, поэтому в нём всегда есть (и в больших количествах) споры несовершенных грибов, как например грибов из рода алътернария (лат. Alternaria) или кладоспорий (лат. Cladosporium), или пеницилл (лат. Penicillium), и многих, многих других. Освобождение конидий у несовершенных грибов обычно проходит пассивно, а активное их освобождение наблюдается крайне редко, например, когда у грибов родов дейгтониелла (лат. Deightoniella) или курвулярия (лат. Curvularia) конидиогенная клетка (из которой (или в которой) образуются конидии) теряет воду в результате испарения.

    ✎ Размножение несовершенных грибов

    Поскольку размножение несовершенных грибов происходит только бесполым путём, то можно предположить, что все их особи, произошедшие из конидий и сформированные одной колонией, а также и все их последующие поколения будут развиваться “чисто”, без помесей, и изменяться очень мало, только за счёт немногочисленных спонтанных мутаций. Но в природе у несовершенных грибов этого никогда не наблюдается. Наоборот, они представляют один из самых вариабильных и очень мобильных в экологическом плане отделов грибов, а потому и распространённых в природе на самых разнообразных субстратах.
    И это объясняется тем, что у несовершенных грибов очень часто мицелий гетерокариотичен (имеет генетически разные ядра). А гетерокариоз известен в разных таксономических группах грибов, например, у оомицетов (лат. Oomycetes), аскомицетов (лат. Ascomycetes), а также и у зигомицетов (лат. Zygomycetes). Но только у несовершенных грибов он представляет основной механизм их изменчивости и по ходу развития гетерокариотического мицелия число ядер у того или иного типа может варьироваться в зависимости от изменения условий среды, обеспечивая таким образом адаптацию гриба к этим изменениям. Так пеницилл распростёртый (лат. Penicillium expansum) в природе встречается исключительно в гетерокариотическом состоянии, а его гомокариотические штаммы, у которых генетически однородные ядра, обычно растут и развиваются значительно хуже, чем исходный гетерокарионт.

    ✎ Использование несовершенных грибов

    Несовершенные грибы широко распространены в природе во всех районах земного шара и многие представители этого отдела обитают как сапрофиты в почве, составляя при этом большую часть почвенных грибов. Они в изобилии встречаются на различных растительных субстратах и реже – на субстратах животного происхождения и принимают самое активное участие в разложении органических остатков, влияя на почвообразовательный процесс.
    Некоторые из сапрофитных несовершенных грибов вызывают заплесневения у пищевых продуктов и промышленных изделий. Ну а другая многочисленна их группа паразитирует на высших растениях и вызывает при этом серьёзные болезни сельскохозяйственных культур, приносящие большой экономический ущерб. А некоторые представители этого отдела грибов вызывают заболевания даже у животных или человека. Развиваясь на зерне и других продуктах питания, некоторые несовершенные грибы выделяют в них токсины, которые способны вызывать тяжёлые отравления при условии использования таких продуктов в пищу человеком или при кормлении ими скота.
    Среди несовершенных грибов известно много продуцентов биологически активных веществ, используемых в производстве антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина и трихотецина), различных ферментов и органических кислот. Несовершенные грибы, паразитирующие на насекомых-вредителях и грибах, патогенных для растений, а также хищные грибы, применяются для уничтожения фитонематод (круглых червей) и используются в разработке новых биологических методов защиты растений от различных вредителей и болезней.

    ✎ Систематика несовершенных грибов

    Широко применяемая сейчас многими микологами систематика несовершенных грибов, разработанная ещё в 1880-ом году известным итальянским микологом Пьером Андреа Саккардо (1845 -1920 г.г.), заведомо искусственна и служит только более-менее удобной схемой для их упорядочения или определения. Несовершенные грибы подразделяются в ней всего лишь в 3-и порядка, исходя из строения их конидиального аппарата:

      ” порядок гифомицетовые (лат. Hyphomycetales);
      ” порядок меланкониевые (лат. Melanconiales);
      ” порядок сферопсидные (лат. Sphaerops >Некоторые микологи делят их на разное число семейств по типу спорогенеза, основными из которых являются:

      ” ” семейство бластоспоровые (лат. Blastosporaceae);
      ” ” семейство алевриоспоровые (лат. Aleuriosporaceae);
      ” ” семейство фиалоспоровые (лат. Phialosporaceae);
      ” ” семейство пороспоровые (лат. Рогоsporaceae);
      ” ” семейство артроспоровые (лат. Arthrosporaceae).

    Однако новая систематика несовершенных грибов находится пока в процессе разработки и охватывает далеко не все ныне известные из них. Морфогенез (или формообразование) конидий хорошо изучен в наше время только лишь у порядка гифомицетовые, а у отдельных представителей 2-х других порядков – меланкониевые и сферопсидные – он пока только известен.

    Несовершенные грибы

    Эта подгруппа грибов объединяет только грибы с септированным мицелием и весь жизненный период которых обычно проходит в гаплоидной стадии

    Что такое несовершенные грибы?

    Дейтеромицеты (лат. Deuteromycota), или Несовершенные грибы (лат. Fungi imperfecti) — нетаксономическая группа грибов, ранее считавшаяся отделом. Их тело состоит из расчленённых прозрачных или окрашенных многоклеточных гиф и иногда из почкующихся клеток. Размножаются исключительно бесполым путём, при котором образование конидий происходит на изолированных или расположенных группами конидиеносцах или специальных образованиях, называемых пикнидами.

    Отдел несовершенные грибы, с входящим в него классом дейтеромицеты (лат. Deuteromycetes), совместно с отделом высшие грибы, с входящим в него 3-я классами грибов: базидиомицеты (лат. Basidiomycetes), аскомицеты (лат. Ascomycetes) и эндомицеты (лат. Endomycetes) представляют одну из самых крупнейших подгрупп грибов, в которой около 30-и % всех ныне известных видов. Эта подгруппа грибов объединяет только грибы с септированным (или состоящем из делящихся клеток, которые создают поперечные перегородки) мицелием и весь жизненный период которых обычно проходит в гаплоидной стадии (когда их мицелий размножается бесполым путём), без смены ядерных фаз, то есть когда в результате слияния гамет (особых половых клеток) и их ядер происходит удвоение числа хромосом в самом ядре. И это означает, что они размножаются только лишь бесполым путем – конидиями (неподвижными спорами бесполого размножения), а половые (то есть – совершенные) стадии, которые присущи высшим грибам, у несовершенных грибов – увы отсутствуют. Несовершенные грибы существенным образом отличаются от других отделов грибов, представители которых обычно имеют общих предков, а это заведомо гетерогенная подгруппа (в такой подгруппе грибы, как бы из одной группы, но это – разные грибы), виды которой связаны по происхождению с разными подгруппами грибов из различных классов – аскомицетов и базидиомицетов. Поэтому, многие микологи, подчёркивая это отличие несовершенных грибов, называют их не иначе, как формальным классом.

    Принципы классификации несовершенных грибов.

    Несмотря на то, что в классификации несовершенных грибов используются те же таксономические категории, что и для высших, и других отделов грибов, в них вкладывается совсем другой смысл, а именно, что это искусственные и формальные подгруппы грибов, выделяемые только на основе их внешнего сходства, а совсем не их родства. Например, класс дейтеромицеты вообще не соответствует их истинному роду и подгруппе близкородственных ему видов, а представляет искусственную подгруппу, объединяющую виды со сходным конидиальным спороношением (бесполыми размножением), часто называемую – формальным родом, в которую входят виды, связанные по происхождению с представителями не только разных родов, но и разных порядков, и классов высших грибов. Вот вам пример: род акремониум (лат. Acremonium), который связан совершенными стадиями (образование сумки) с родом эмерицеллопсис (лат. Emericellopsis), порядка эуроциевых (лат. Eurotiales); а также и с родом хетомиум (лат. Chaetomium), порядка сферейных (лат. Sphaerialcs); с родом нектрия (лат. Nectria), порядка гипокрейных (лат. Hypocreales) и ещё с родом кордицепс (лат. Cordyceps), порядка спорыньёвых (а, иначе клавицепсовых) (лат. Саvicipitales). А конидиальные стадии (стадии бесполого размножения), связанные по типу рода эдоцефалюм (лат. Oedocephalum), известны как у дискомицетов, так и у некоторых базидиомицетов. Связи с представителями разных классов зафиксированы и у некоторых родов аспорогенных дрожжей, например, у кандиды (лат. Candida), виды и роды которых подробно описаны в систематике французского и голландского микологов Жюльена Лоддера и Крегера-ван Рия в 1952 году. Отечественной классификации на эту тему нет, но известно, что спорогенные дрожжи (способные образовывать аскоспоры) включают 25-ть родов, объединяющих около 190-а видов, а аспорогенные дрожжи (не образующие аскоспор) – 12-ть родов и около 170-и видов.

    Строение несовершенных грибов

    Вегетативное тело несовершенных грибов – это хорошо развитый, ветвящийся мицелий (грибница), состоящий из многоядерных клеток. В нём присутствуют септы (то есть перегородки), обычно с простыми порами, как у аскомицетов. Имеется предположение, что у дейтеромицетов тоже есть септы и точно такие же, как у базидиомицетов, но они пока до конца не изучены. Исключение – аспорогенные дрожжи, у которых мицелий отсутствует и их вегетативное тело – почкующиеся (дрожжевые) клети. У большинства же несовершенных грибов размножение осуществляется при помощи конидий и лишь у немногих из них оно отсутствует. Конидии несовершенных грибов разнообразны по строению, они могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными (с разным числом перегородок). По форме они шаровидные или эллипсоидные, но бывают ещё нитевидные, звёздчатые, либо спирально закрученные конидии. А окраска у них или светлая, или тёмная – буровато-коричневая, из-за присутствия в них меланинов. Все конидии с сухой поверхностью распространяются по воздуху, поэтому в нём всегда есть, и в больших количествах, споры несовершенных грибов, как например, из рода алътернария (лат. Alternaria) или кладоспорий (лат. Cladosporium), или пеницилл (лат. Penicillium) и многих, многих других. Освобождение конидий у несовершенных грибов обычно проходит пассивно, а активное их освобождение наблюдается крайне редко. Например, у грибов из родов дейгтониелла (лат. Deightoniella) или курвулярия (лат. Curvularia), когда конидиогенная клетка (клетка, из которой (или в которой) образуются конидии) теряет воду в результате испарения.

    Размножение несовершенных грибов

    Поскольку размножение несовершенных грибов происходит только бесполым путем, то можно предположить, что все их особи, произошедшие из конидий и сформированных одной колонии, а также и все их последующие поколения будут развиваться “чисто”, без помесей и изменяться очень мало, только за счёт немногочисленных спонтанных мутаций. Но в природе у несовершенных грибов этого никогда не наблюдается. Напротив, они представляют один из наиболее вариабильных и очень мобильных в экологическом плане отделов грибов, а потому-то и распространённых в природе на самых разнообразных субстратах. И это объясняется тем, что у несовершенных грибов очень часто мицелий гетерокариотичен (имеет генетически разные ядра). А гетерокариоз известен в разных таксономических группах грибов, например, у оомицетов (лат. Oomycetes), аскомицетов (лат. Ascomycetes), а также и у зигомицетов (лат. Zygomycetes). Но, только вот у несовершенных грибов, он представляет основной механизм их изменчивости и по ходу развития гетерокариотического мицелия число ядер у того или иного типа может варьироваться в зависимости от изменения условий среды, обеспечивая, таким образом, адаптацию гриба к этим изменениям. Так, пеницилл распростёртый (лат. Penicillium expansum), в природе встречается исключительно в гетерокариотическом состоянии, а его гомокариотические штаммы, у которых генетически однородные ядра, обычно растут и развиваются значительно хуже, чем исходный гетерокарионт.

    Распространение и применение несовершенных грибов

    Несовершенные грибы широко распространены в природе во всех районах земного шара и многие представители этого отдела обитают как сапрофиты в почве, составляя при этом большую часть почвенных грибов. Они в изобилии встречаются на различных растительных субстратах и реже – на субстратах животного происхождения и принимают самое активное участие в разложении органических остатков, влияя на почвообразовательный процесс. Некоторые из сапрофитных несовершенных грибов вызывают заплесневения у пищевых продуктов и промышленных изделий. Ну, а другая, многочисленна их группа паразитирует на высших растениях и вызывает при этом серьёзные болезни сельскохозяйственных культур, приносящие большой экономический ущерб. А некоторые представители этого отдела грибов вызывают заболевания даже у животных или человека. Развиваясь на зерне и других продуктах питания, некоторые несовершенные грибы выделяют в них токсины, которые способны вызывать тяжёлые отравления при условии использования таких продуктов в пищу человеком или при кормлении ими скота. Среди несовершенных грибов известно много продуцентов биологически активных веществ, используемые в производстве антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина и трихотецина), различных ферментов и органических кислот. Несовершенные грибы, паразитирующие на насекомых-вредителях и грибах, патогенных для растений, а также хищные грибы, применяются для уничтожения фитонематод (круглых червей) и используются в разработке новых биологических методов защиты растений от всевозможных вредителей и болезней.

    Систематика несовершенных грибов

    Широко применяемая сейчас многими микологами систематика несовершенных грибов, разработанная ещё в 1880-м году известным итальянским микологом Пьером Андреа Саккардо (1845 – 1920 г.г.), заведомо искусственна и служит только более-менее удобной схемой для их упорядочения или определения. Несовершенные грибы подразделяются в ней всего лишь на 3-и порядка, исходя из строения их конидиального аппарата:

    ” порядок гифомицетовые (лат. Hyphomycetales);

    ” порядок меланкониевые (лат. Melanconiales);

    ” порядок сферопсидные (лат. Sphaeropsidales).

    Некоторые микологи делят их на разное число семейств по типу спорогенеза, основными из которых являются:

    ” ” семейство бластоспоровые (лат. Blastosporaceae);

    ” ” семейство алевриоспоровые (лат. Aleuriosporaceae);

    ” ” семейство фиалоспоровые (лат. Phialosporaceae);

    ” ” семейство пороспоровые (лат. Рогоsporaceae);

    ” ” семейство артроспоровые (лат. Arthrosporaceae).

    Однако новая систематика несовершенных грибов находится пока в процессе разработки и охватывает далеко не все ныне известные из них. Морфогенез (или формообразование) конидий хорошо изучен в наше время только лишь у порядка гифомицетовые, а у отдельных представителей 2-х других порядков – меланкониевые и сферопсидные – он пока только известен.

    К несовершенным грибам относят и группу грибов с неустановленным способом полового и бесполого размножения (порядок Mycelia sterilia — грибы со стерильным мицелием). Сюда входит ряд грибов (Sclerotium, Rhizoctonia и др.), имеющих значение в почвенных процессах.

    ОТДЕЛ АНАМОРФНЫЕ (НЕСОВЕРШЕННЫЕ) ГРИБЫ (DEUTEROMYCETES (FUNGI IMPERFECTI)

    Отдел объединяет грибы с многоклеточным мицелием, размножающиеся только бесполым путем — конидиями (стадия анаморфы); половые, т. е. совершенные стадии развития у них отсутствуют. К этому отделу относят виды, полностью утратившие способность к образованию асков или базидий (телеоморф), а также те, у которых высшие формы спороношения неизвестны.

    Несовершенные грибы имеют многоклеточный хорошо развитый мицелий, но развивается только в гаплоидной стадии. Распространяются и сохраняются они бесполым конидиальным спороношением.

    Половое спороношение отсутствует, у некоторых видов встречается сумчатое спороношение (например, род Penicillium или Aspergillus), но оно развивается настолько редко, что не играет существенной роли в цикле развития этих грибов.

    К несовершенным относят также грибы, не имеющие никакого спороношения, а встречаются только в виде стерильного (бесплодного) мицелия и размножаются только вегетативно.

    Несовершенные грибы – самая многочисленная группа возбудителей болезней. Большинство из них – необязательные паразиты и необязательные сапротрофы, поэтому заболевания в основном проявляются на ослабленных растениях.

    При поражении растений несовершенные грибы вызывают: увядание, образование пятнистостей на надземных вегетативных органах, цветках, плодах, гнили, язвы и др.

    Конидиальное спороношение несовершенных грибов – основной диагностический признак заболеваний, вызываемых этими грибами.

    В настоящее время современная система анаморфных (несовершенных грибов включает 3 класса: Гифомицеты – Hyphomycetes, Целомицеты – Coelomycetes, Агономицеты – Agonomycetes (Стерильные мицелии – mycelia sterilia).

    Порядок Гифомицеты – Hyphomycetales.

    Порядок гифомицеты из класса Hyphomycetes объединяет виды, у которых конидиальное спороношение гифомицетов развивается прямо на грибнице или мицелиальных стромах и выходит на поверхность субстрата в виде налёта. Конидиеносцы могут быть короткие или длинные, простые или разветвленные, конидии – одноклеточные и многоклеточные, овальные, эллипсоидальные, нитевидные, веретенообразные или иной формы, окрашенные или бесцветные. Среди гифомицетов есть грибы – продуценты антибиотиков, ферментов. Их широко используют в микробиологической промышленности. Грибы, паразитирующие на насекомых-вредителях и фитопатогенных грибах, используют в борьбе с болезнями и вредителями растений.

    Гифомицеты подразделяются на 4 семейства, различающихся по характеру распределения и окраске конидиеносцев и конидий: монилиевые, демаидевые, стильбелловые и туберкуляриевые.

    У представителей семейства Монилиевые – Moniliaceae мицелий, конидиеносцы конидии бесцветные, иногда конидии могут быть окрашены, но мицелий и конидиеносцы бесцветные всегда.

    Семейство включает множество родов и видов. Охарактеризуем основные из них.

    Род монилия – Monilia. Мицелий у грибов этого рота эндогенны, выступает на поверхность в виде плотных пучков гиф. Конидии формируются в виде цепочек, а затем распадаются на отдельные клетки. Наиболее вредоносные виды – M.fructigena, М. сinereа, М. mali – вызывают соответственно плодовую гниль семечковых, серую плодовую гниль косточковых и монилиальный ожог яблони.

    Род Ботритис (Botrytis) – конидиеносцы древовидно разветвленные, конидии одноклеточные, овальные, собранные на концах кодиеносцев в головки. Грибы рода Botrytis вызывают серую гниль капусты, винограда, цитрусовых, коробочек хлопчатника, початков кукурузы и других сельскохозяйственных культур (B.cinerea), серую шейковую гниль лука (B.allii) и др.

    Род Вертицилл (Verticillium) – конидиеносцы мутовчато-раз-ветвленные, конидии одноклеточные, эллипсоидальные, вначале бесцветные, затем коричневатые. Грибы этого рода – один из основных возбудителей увядания хлопчатника, клещевины, подсолнечника, овощных, а также плодовых и ягодных культур,

    Род Тиелавиопсис (Thielaviopsis) – в цикле развития две стадии: конидиеносцы бесцветные, по форме напоминают ламповое стекло, внутри образуются эндоконидии бесцветные, цилиндрические, и темноцветные, бочонковидные или цилиндрические хламидоспоры с толстыми стенками, развиваются цепочками на концах гиф. Грибы рода Тиелавиопсис вызывают черную корневую гниль различных растений, встречающихся во всех районах земного шара. Этот вид поражает более 100 видов растений, особенно страдают от него табак, хлопчатник, арахис, бобовые и другие культуры.

    Род Пенициллиум (Penicillium). Конидиеносцы этого рода на вершине кистевидноразветвленные, конидии в цепочках. Фитопатогенные виды являются возбудителями голубой и зеленой плесени плодов цитрусовых, коробочек хлопчатника, луковиц и семян многих растений. Большое значение имеет представители рода, синтезирующие биологически активные вещества – антибиотики.

    Род Аспергиллус (Aspergillus). Конидиеносцы шаровидные или булавовидновздутые, конидии в цепочках. Фитопатогенные виды вызывают плесени: A.niger – возбудитель черной плесени на различных субстратах. Представители рода широко используются в микробиологической промышленности для получения органических кислот (лимонной) и ферментов.

    Род Триходерма (Trichoderma). Конидии у грибов этого рода шаровидные, собраны в головки. Отдельные виды вызывают гнили. Некоторые виды (T.lignorum) используются в биологической борьбе с фитопатогенными грибами.

    Род трихотециум – Trichothecium. У грибов этого рода конидии двухклеточные, бесцветные; конидиеносцы простые, удлиненные. Наиболее известен сапротроф Т. raseum – обычная розовая плесень.

    У грибов семейства демациевые – Dematiaceae мицелий, конидиеносцы и конидии темноокрашенные: оливковые, коричневые, бурые, черные. В отдельных случаях (виды рода церкоспора и др.) конидии могут быть почти бесцветными. Семейство включает несколько видов, вызывающих опасные болезни растений.

    Род кладоспориум – Cladospoium. Конидиеносцы у грибов этого рода слабо разветвленные, в виде пучков, конидии одноклеточные или с 1-2 перегородками, овальные, окрашенные. Фитопатогенные виды C.fulvum -пятнистости на листьях томата, C.cucumerinum – возбудитель бурой пятнистости плодов огурца.

    Род фузикладиум – Fusicladium. Для грибов этого рода характерны короткие конидиеносцы с 1-2 перегородками, конидии вначале одноклеточные, затем двухклеточные, яйцевидные, грушевидные. Представитель рода F.dendriticum является конидиальной стадией вида из класса Аскомицеты – Venturia inaequalis — возбудителя парши яблони. Гриб заражает листья, плоды и побеги.

    Род Церкоспора – Cercospora – конидиеносцы в пучках, окрашены в оливковый или коричневатый цвет, конидии длинные, почти нитевидные, или веретенообразные, светлые, иногда почти белые, с несколькими поперечными перегородками. Cercospora – возбудитель церкоспороза свеклы, C.arachidicola – арахиса, C.musae – банана, С.maydis – кукурузы, С.oryzae- риса и других культур.

    Род Гельминтоспорий – Helminthosporium – конидиеносцы окрашенные, с перегородками, выходят из устьиц пучками. Конидии темноцветные, прямые или слегка изогнутые, цилиндрические, веретеновидные или обратнобулавовидные, с несколькими поперечными перегородками. К важнейшим представителям рода относятся возбудители болезней злаков, называемых гельминтоспориозами.

    Род Дрекслера – Drechslera имеет конидиеносцы продолговатые, цилиндрические или обратнобулавовидные. Конидии бледно-оливковые или бесцветные. Наиболее важные предстаители: D.graminea (син. Helminthosporium gramineum) возбудитель полосатой пятнистости ячменя, D.teres (син. А.teres) возбудитель сетчатой пятнистости ячменя.

    Род Пирикулярия – Piricularia – конидиеносцы простые или ступенчатые, окрашенные. Конидии обратногрушевидные или веретеновидные, дымчатого цвета, с несколькими поперечными перегородками. Р.oryzae – возбудитель пирикуляриоза риса, сахарного тростника, P.grisea – возбудитель пирикуляриоза проса.

    У грибов семейства туберкуляриевые – Tuberculariaceae – конидиальное спороношение представлено в виде подушечек различной окраски. Конидии разнообразны по окраске, форме и строению. Наиболее опасные патогены относятся к родам фузариум и туберкулярия.

    Род Фузариум – Fusarium – конидии многоклеточные, бесцветные, серповидноизогнутые. Грбы этого рода имеют два вида конидий – макро- и микроконидии. Грибы рода Fusarium вызывают фузариоз пшеницы, льна, кукурузы, риса, хлопчатника, F.oxysporum, F.musarum возбудитель фузариоза банана (“Панамская болезнь”), F. oxysporum f. batatas – возбудитель фузариоза батата и других культур. Фузариоз может проявляться в виде корневой гнили.

    Род туберкулярия – Tubercularia. Для его представителей характерны яркие, чаще красные конидиальные подушечки, выступающие через разрывы коры ветвей. Конидии одноклеточные, светлые, яйцевидно-цилиндрические. Конидиеносцы простые. Представляет интерес Т.vilgaris, вызывающий усыхание и отмирание побегов смородины, вишни, березы.

    Конидиеносцы семейства стильбелловые – Stilbaceae соединены в коремии. Главный род – графиум – Grafium. У видов этого рода конидии погружены в слизь. Распространяются они с помощью воды и насекомыми. G. ulmi – возбудитель голландской болезни вязов.

    Порядок меланкониевые (Melanconiales). У грибов, относящихся к порядку меланкониальные из класса Coelomycetes (по современной классификации) конидиеносцы собраны на основании, имеющем вид бугорка, подушечки или диска. Такое спороношение называют ложем. Обычно ложе погружено в субстрат и сверху прикрыто кутикулой, эпидермисом, или перидермой растения-хозяина, которые при созревании разрываются. Меланкониевые включают два близких между собой рода грибов Colletotrichum и Gloeosporium. Конидиеносцы в том и другом случае короткие, расположенные скученно. Конидии бесцветные, одноклеточные продолговато-яйцевидные, цилиндрические и серповидные, часто с капельками масла. Род Colletotrichum отличается от рода Gloeosporium тем, что имеет темноокрашенные щетинки (выросты) на конидиальном ложе. Род Gloeosporium щетинок не имеет,

    Род сфацелома – Spahaceloma. Наиболее известен S.fawsettii – возбудитель парши цитрусовых. Гриб широко распространен и встречается повсюду, где культивируют лимон и апельсин.

    Порядок сферопсидальные – Sphaeropsidales (пикнидиальные – Pycnidiales). В сферопсидальные из класса Coelomycetes (по современной классификации) объединены несовершенные грибы, у которых конидии образуются в пикнидах. Пикниды мелкие, шаровидной или грушевидной формы, и почти полностью погружены в субстрат, на поверхность пораженной ткани выходят только устья пикнид с небольшим выводным отверстием. Конидии (пикноспоры, стилоспоры) формируются в пикнидах на небольших, отходящих от стенок пикниды конидиеносцах, и при созревании отчленяются от них. Окраска пикнид у сферопсидальных грибов от светлой до темной, почти черной. Они могут быть мягкими и твердыми. Конидии бесцветные или окрашенные, овальные, нитевидные, и др. По строению конидии одноклеточные и многоклеточные. Форма и строение конидий – основные признаки, по которым пикнидиальные грибы разделяются на роды.

    Пикнидиальные, поражая самые различные органы – листья, побеги, скелетные ветви, могут вызвать разнообразные симптомы заболеваний: пятнистость, увядание, засыхание. Для всех пикнидиальных характерным диагностическим признаком является наличие на пораженных органах пикнид в виде темных бугорков или точек.

    Род Фома – Phoma – пикниды шаровидные, эллипсоидальные, приплюснутые, погружены в субстрат. Конидии бесцветные, реже слегка желтоватые, одноклеточные, разнообразной формы от яйцевидных до цилиндрических. Конидиеносцы простые, расположены радиально или отсутствуют. P.betae – возбудитель фомоза свеклы, фомоза капусты, моркови, томата. Болезни вызываемые грибами рода Фома называю фомозами.

    Род Сферопсис – Sphaeropsis – пикниды шаровидные, яйцевидные темноокрашенные пикноспоры. Наиболее вредоносен возбудитель черного рака плодовых деревьев – S.malorum. На листьях яблони он вызывает появление коричневых пятен, на которых к осени образуются пикниды. На цветках и подушечках поражение напоминает ожог, на плодах – черную гниль. На скелетных сучьях и штамбе постепенно разрастаются красно-бурые вдавленные пятна. Со временем кора становится похожей на обугленную и отмирает, обнажая черную древесину. Дерево погибает через 3-4 года.

    Род Аскохита – Ascochyta – конидии от цилиндрических до веретеновидных, бесцветные, с одной, реже с двумя перегородками. Грибы этого рода – паразиты, вызывающие пятнистости различных частей – растений, варьирующие по форме и окраске. Болезни, вызываемые ими, называют аскохитозами: аскохитоз гороха, бобов, кунжута, клещевины, хлопчатника, табака и других культур.

    Род Диплодия – Diplodia – конидии от сероватого до темно-коричневого цвета, в массе желто-коричневые. Форма конидий – эллипсоидальная, двухклеточные. Наиболее известен D.zeae – возбудитель диплодиоза кукурузы, или сухой гнили кукурузы. Диплодиоз поражает кенаф, батат, цитрусовые и др.

    Род Септория – Septoria – конидии веретеновидные, цилиндрические, игольчатые, прямые или изогнутые, бесцветные, с различным числом перегородок и без них. Септория является широко распространенным родом, поражает сою, томаты, батат, цитрусовые и др., S.nodorum – возбудитель септориоза пшеницы.

    Рис.20. Конидиальное спороношение грибов класса дейтеромицеты: а) конидиеносцы и конидии, б) ложе с конидиями, в) пикнида с пикноспорами.

    Систематика несовершенных грибов

    В классификации несовершенных грибов, используется морфогенетический подход. Морфогенетический подход предполагает учитывать механизм образования конидий, а также учитывать характер роста конидиеносцев. Однако по мере накопления фактического материала по морфогенезу становились очевидными и недостатки такого подхода: тип развития конидий не всегда является стабильным (у одного и того же вида можно наблюдать различные конидии).

    В настоящее время используется формальная прагматичная система, далекая от филогенетической, но пригодная для идентификации, основанная на строении конидиального спороношения. Она включает 3 класса: Гифомицеты – Hyphomycetes; Целомицеты – Coelomycetes; Агономицеты – Agonomycetes.

    Класс Hyphomycetes включает виды со свободными, простыми или ветвящимися конидиеносцами, развивающимися на мицелии одиночно, или плотными пучками (коремии)или соединенными в подушечки (спородохии).

    Род ооспора — Oospora. Мицелий, в основном, поверхностный, конидиеносцы неразветвленные, короткие, конидии бочкообразные до шаровидных. Большинство видов сапротрофы. Патогенные грибы рода вызывают заболевание растений, получившее название ооспороз. О. pustulans—возбудитель ооспороза, или бугорчатой парши клубней картофеля; О. lactis — возбудитель гнили плодов томата.

    Рис. 41. Конидиеносец Verticillium.

    Род вертициллиум – Verticillium. Для грибов этого рода характерны мутовчато разветвленные конидиеносцы (рис. 41); одноклеточные, мелкие конидии. Некоторые виды вызывают увядание хлопчатника, картофеля, овощных, ягодных и плодовых культур. Так, V. Dahliae – возбудитель вертициллезного увядания хлопчатника, V. alboatrum — возбудитель вертициллезного увядания и сухой гнили картофеля.

    Род фузикладиум – Fusicladium. Характерны короткие конидиеносцы с одной-двумя перегородками; конидии вначале одноклеточные, затем двухклеточные, яйцевидные, грушевидные или булавовидные. Представитель рода F. dendriticum является конидиальной стадией Venturia inaequalis — возбудителя парши яблони, вида из класса Аскомицеты. Гриб поражает листья, плоды и побеги. К важнейшим представителям рода относятся возбудители болезней злаков, называемых гельминтоспориозами, проявляющийся в виде корневой гнили, различного типа пятнистостей листьев, сажистого налета на колосьях, “черного зародыша” семян.

    Рис. 42. Строение конидиеносца. А. Aspergillus Б. Penicillium 1 – конидии 2 – фиалиды 3 – профиалиды 4 – пузырь 5 – конидиеносец 6 – метулы 7 – веточки

    Род пенициллиум – Penicillium. Конидиеносцы на вершине кистевидно разветвлены, конидии в цепочках (рис. 42). Широко представлены в почве. Большое значение имеют представители рода, синтезирующие биологически активные вещества — антибиотики. Почвенный сапротроф P. chrysogenum, из которого был получен первый антибиотик пенициллин, широко применяемый в медицинской практике и спасший сотни тысяч человеческих жизней. Немногочисленные фитопатогенные виды являются возбудителями голубой и зеленой плесени плодов цитрусовых, коробочек хлопчатника, луковиц и семян многих растений.

    Род аспергиллус – Aspergillus. Для грибов этого рода характерны шаровидно или булавовидно вздутые конидиеносцы, несущие на вершине цепочки конидий. Большинство представителей рода – почвенные сапротрофы. Фитопатогенные виды вызывают плесени: A. niger – возбудитель черной плесени на различных растительных субстратах. Представителей рода используют в микробиологической промышленности. Например, А. niger, используется для получения органических кислот (лимонной и др.) и ряда ферментов.

    Род фузариум – Fusarium. Конидиальное спороношение чрезвычайно разнообразно по морфологии конидий. Грибы этого рода имеют два типа конидий — макро- и микроконидии. Конидии серповидно изогнуты. Мицелий чаще белый, бело-розовый, розово-сиреневый или бурый. У отдельных видов образуются хламидоспоры, в некоторых случаях – склероции. Наиболее распространен фитопатогенный вид — F. oxysporum, вызывающий фузариоз льна, картофеля, зерновых, овощных и других культур.

    Класс Целомицеты – Coelomycetes – конидиеносцы собранны в ложа или пикниды.

    Род марсонина — Marssonina. Для грибов этого рода характерны светлые, двухклеточные конидии, верхняя клетка которых изогнута или крупнее нижней, ложа темно-окрашенные. Наиболее известны М. populi — на листьях ив и тополей, М. rosae — широко распространенный возбудитель черной пятнистости роз и М. fragariae — возбудитель бурой пятнистости листьев земляники.

    Род коллетотрихум — Colletotrichum. Конидиеносцы короткие, расположены скученно, по краям конидиального ложа находятся темные щетинки. Конидии одноклеточные, овальные, яйцевидные или серповидные. Представители рода вызывают антракнозы тыквенных, льна, фасоли и других культур.

    Род фома — Phoma. Характеризуется шаровидными, эллипсоидальными, погруженными в субстрат, реже выступающими пикнидами и од­ноклеточными, бесцветными конидиями. Большинство грибов этого рода сапротрофы или факультативные паразиты, которые часть своего цикла развития проводят на растении. Чаще всего они поражают стебли растений. Болезни, вызываемые грибами рода фома, называют фомозами. Наиболее известен P. exigua — возбудитель болезней растений, принадлежащих к сорока шести семействам. Гриб вызывает фомоз картофеля, поражая его стебли и клубни. На стеблях проявляется пятнистость, на клубнях — вдавленные пятна отмершей ткани. Обязательный симптом — наличие пикнид с конидиями на поверхности пораженной ткани. Источником инфекции могут быть растительные остатки, больные клубни, почва. Высокой вредоносностью обладают также P. rostrupii — возбудитель фомозной гнили моркови, P. betae — возбудитель фомоза свеклы.

    Род сферопсис — Sphaeropsis. Для грибов этого рода характерны шаровидные пикниды, яйцевидные, темно-окрашенные пикноспоры. Наиболее вредоносен возбудитель черного рака плодовых деревьев — S. malorum. На листьях яблони он вызывает образование коричневых пятен, на которых к осени образуются пикниды. На цветках и молодых побегах поражение напоминает ожог, на плодах — черную гниль. На скелетных сучьях и штамбе постепенно разрастаются красно-бурые вдавленные пятна. Постепенно кора становится как бы обугленной и отмирает, обнажая черную древесину, дерево погибает через три-четыре года.

    Класс Агономицеты – Agonomycetes включает грибы, не образующие спороношений. В цикле их развития имеются только мицелий и склероции.

    Род Sclerotium вызывают сухие гнили тканей растений — стеблей кукурузы, подсолнечника, корней сахарной свеклы и др. При поражении S. betulae части растений становятся серовато-черными от образования черных мелких (50-150 мкм) склероциев, поэтому болезнь часто называют угольной пылью. Склероции служат для перезимовки гриба. Весной они прорастают мицелием, заражающим новые растения.

    Rhizoctonia solani вызывает черную паршу картофеля, заболевание всходов сахарной свеклы, хлопчатника, томатов и других растений.

    Несовершенные грибы и их представители

    Лихенизированные грибы

    Что такое лишайник?

    Какое название
    более грамотно – лишайники или
    лихенизированные грибы?

    Назовите особенности
    мицелия микобионта.

    В каких
    взаимоотношениях находятся водоросль
    и гриб в лишайнике?
    Какими способами гриб получает
    питательные вещества?

    Почему микобионт
    практически не размножается конидиями?

    Чем отличаются
    соредии от изидий? Какой способ
    вегетативного размножения лишайников
    более совершенен?

    Какой способ
    размножения характерен для лишайника
    как целостного организма?

    Какова роль
    лишайников в природных сообществах и
    хозяйственной деятельности человека?

    Почему лишайники
    активно используются при биомониторинге?
    Что такое лихеноиндикация?

    Почему именно
    лишайники часто бывают пионерами
    заселения свободных субстратов?

    Лишайники
    встречаются даже в пустынях, процессы
    фотосинтеза и дыхания происходят только
    во влажных талломах. Откуда поступает
    вода в лишайник?

    Какую роль играют
    эпифитные лишайники для растения, на
    котором они обитают?

    Почему в условиях
    умеренного климата эпифильные лишайники
    не встречаются?

    Роль грибов в хозяйственной деятельности человека

    Рис.
    55. Грибы – друзья и враги человека.

    1. Изучите
    схему (рис. 55) и приведите примеры грибов
    играющих важную роль в жизни человека.

    2.
    Перечислите основные виды съедобных и
    ядовитых грибов. Какие грибы можно
    культивировать? Как выращивают шампиньоны?

    Глоссарий

    Аксиломицеты
    – грибы,
    развивающиеся на живых и мертвых
    неодревесневших тканях растительного
    происхождения – водорослях, лишайниках,
    мхах, сосудистых растениях.

    Аммонификация
    – процесс разложения органических
    азотистых веществ с образованием
    аммиака, происходящий в результате
    жизнедеятельности широко распространенных
    в почве аммонифицирующих бактерий,
    актиномицетов и грибов.

    Анаморфы
    – специализированные структуры,
    связанные с вегетативным и бесполым
    размножением у грибов, морфологически
    и кариологически отличающиеся от
    телеоморфы.

    Ангиокарпный
    тип развитияПЛОДОВОГО
    ТЕЛА–
    тип развития, характеризующийся
    открыванием плодовых тел после созревания
    спор.

    Антеридий–
    мужской гаметангий грибов разных
    таксонов, оплодотворяющий яйцеклетку,
    переливая в женский гаметангий всю или
    часть своей протоплазмы.

    Антибиотики

    высокоактивные вещества биологического
    происхождения, которые способны тормозить
    рост и вызывать гибель бактерий
    и других микроорганизмов.

    Антракнозы

    грибные болезни, вызываемые несовершенными
    грибами (Gloeosporium,
    Colletotrichum
    и Kabatiella).
    При
    поражении надземные части растений
    покрываются тёмными язвами, бугорками,
    пятнами, а светлые споры гриба, образующиеся
    в центре, придают им розоватый, оранжевый,
    белёсый оттенок.

    Апотеций
    – округлое плодовое тело у сумчатых
    грибов (дискомицеты) и лишайников, ко
    времени созревания гимений с сумками
    и парафизами лежит открыто.

    Апрессории–
    специализированные органы прикрепления
    типа присосок. Они формируются как
    короткие боковые выросты проростковых
    трубок или длинных гиф на кутикуле
    хозяина и механически удерживают гриб
    на поверхности растения, пока он прорывает
    его кутикулу и клеточную стенку, а также
    преодолевает осмотическое давление
    клеточного содержимого;

    они же препятствуют
    сдуванию гриба ветром и смыванию дождем.
    У многих грибов стенка аппрессория
    меланизирована, кроме участка, прижатого
    к поверхности растения, который имеет
    двухслойную немеланизированную оболочку.
    Меланин играет роль молекулярной
    ловушки, так как пропуская внутрь клетки
    воду, не выпускает из клетки растворенные
    химические вещества, вследствие чего
    в апрессории развивается высокое
    тургорное давление.

    Арбускула
    – древовидное
    внутриклеточное развитие мицелия
    микоризных грибов в клетках высших
    растений.

    Архикарп
    – женский половой орган грибов отдела
    Ascоmycota,
    состоящий из нижней части аскогона
    и верхней – трихогины,
    представленной группой спиралевидно
    закрученных клеток.

    Аск
    (сумка)
    – типичная репродуктивная клетка грибов
    отдела Ascоmycota,
    возникающая в результате полового
    процесса, в которой происходит кариогамия,
    мейоз и формирование 8 (как правило)
    эндогенных аскоспор.

    Аскогенные
    гифы
    – ветвящиеся гифы, вырастающие из нижней
    расширенной части аскогона после
    переливания в него содержимого антеридия.
    В эти гифы переходят дикарионы. На концах
    аскогенных гиф возникают аски.

    Аскогимениальный
    тип развития
    ПЛОДОВОГО ТЕЛА
    – тип
    развития плодовых тел грибов класса
    Ascоmycetes,
    при котором образование оболочки
    плодовых тел (перидия)
    происходит одновременно с развитием
    аскогенных гиф и асков, расположенных
    пристенно в палисадном гимениальном
    слое, перемежаясь с парафизами.

    Асколокулярный
    тип развитияПЛОДОВОГО
    ТЕЛА–
    тип развития плодовых тел грибов класса
    Loculoascomycetes,
    характеризующийся плодовыми телами в
    стромах. Аскогенные гифы и аски, раздвигая
    или разрушая плектенхиму стромы, приводят
    к образованию в ней особых полостей –
    локул. Каждая локула содержит один или
    несколько асков. Собственный перидий
    отсутствует – оболочкой служит
    плектенхима стромы.

    АСКОСПОРЫ
    – споры сумчатых грибов, образующиеся
    в специальных мешковидных вместилищах
    – асках (сумках).

    Базидиола
    – булавовидные
    клетки гимениального слоя базидиальных
    грибов, защищающие базадии от сдавливания.
    Иногда из них образуется базидия.

    Базидиома
    – плодовое тело базидиальных грибов.

    БАЗИДИОСПОРЫ
    – споры полового размножения, образующиеся
    экзогенно на базидиях у базидиальных
    грибов.

    Базидия–
    одно- или многоклеточная структура
    гимениального слоя плодовых тел
    базидиомицетов, на которой экзогенно
    после кариогамии и мейоза формируются
    базидиоспоры.

    БАЛЛИСТОСПОРЫ
    – споры, расположенные на тонких
    стеригмах, с силой отбрасывающиеся на
    значительное расстояние. Характерны
    для некоторых базидиомицет (Agaricales,
    Uredinales,
    Tilletiaceae
    и др.).

    БЕЛАЯ РЖАВЧИНА
    – болезнь растений, вызываемая грибами
    Albuginaceae (Peronosporales). Названа так из-за белого
    цвета и похожего на ржавчинные грибы
    внешнего вида пустул, образуемых
    конидиями или конидиальными зооспорангиями.

    БИТУНИКАТНЫЕ
    СУМКИ –
    сумки, имеющие четко выраженную
    двухслойную оболочку, состоящую из
    жесткого наружного и эластичного
    внутреннего слоев.

    ВЕДЬМИНЫ МЕТЛЫ
    – густые, сильно разветвленные, несколько
    напоминающие гнезда птиц, участки кроны
    деревьев (Betula, Carpinus, Alnus, Cerasus, Prunus и др.),
    вызываемые паразитными грибами Тарhrina
    (Archaeascomycetes).

    ВЕЗИКУЛЫ
    – округлые вздутия мицелия гриба,
    проникающего в клетки корня высшего
    растения при образовании микоризы
    (например, видов рода Endogone с земляникой,
    яблоней, томатами, пшеницей).

    ВНУТРЕННИЙ
    МИЦЕЛИЙ –
    мицелий гриба, развивающийся в толще
    субстрата.

    ВОЗДУШНЫЙ МИЦЕЛИЙ
    – мицелий, развивающийся на субстрате.

    ВОЛЮТИН
    – запасное питательное вещество
    неизвестной химической природы, имеющееся
    у многих грибов.

    Гаметангиогамия
    – тип
    полового процесса,
    состоит
    в слиянии двух обычно многоядерных
    специализированных структур, содержимое
    которых не дифференцировано на гаметы.
    Гаметангиогамия характерна для зиго-
    и аскомикот.

    Гаметогамия
    – тип
    полового процесса — слияние гамет,
    образующихся в гаметангиях.

    ГАУСТОРИИ
    – специальное ответвление гифы, служащее
    для абсорбции питательных веществ из
    клеток растения-хозяина, морфологически
    представляющее собой мешковидную или
    булавовидную лопастную гифу, иногда
    разветвленную.

    ГЕМИАНГИОКАРПНЫЙ
    ТИП РАЗВИТИЯ ПЛОДОВОГО ТЕЛА
    – при этом типе развития гимениальный
    слой вначале прикрыт наружным сплетением
    гиф, т.н. частным покрывалом, которое
    впоследствии при созревании гименофора
    разрывается или разрушается (мухомор,
    масленок, опенок).

    ГЕТЕРОБАЗИДИЯ
    – базидия, часто имеющая неопределенную
    форму и обычно снабженная перегородками,
    состоящая из двух частей: базальной –
    гипобазидии и одной или более эпибазидий,
    которые несут обычно четыре стеригмы
    с базидиоспорами.

    Гетерогамия
    – тип
    полового процесса—
    слияние подвижных, отличающихся по
    размерам гамет.

    В
    зависимости от среды некоторые типы
    клеток и ядер гетерокариона (или клетки
    с определенным сочетанием ядерных
    типов) получают преимущество и размножаются
    интенсивнее прочих.

    ГЕТЕРОКАРИОЗ
    – явление ядерной гетерогенности. В
    мицелии грибов содержатся генетически
    различные ядра, число которых варьирует
    в зависимости от условий среды, обеспечивая
    адаптацию грибного организма к условиям
    среды. Гетерокариоз
    возникает за счет мутации, копуляции с
    обменом ядер разного качества между
    гифами или отсутствия спорообразования
    после редукционного деления (например,
    прорастание сумок или базидий в гифы).

    ГЕТЕРОМЕРНОЕ
    СЛОЕВИЩЕ –
    тип слоевища лишайников. Состоит из
    нескольких четко выраженных слоев или
    зон – верхнего корового, водорослевого,
    сердцевинного и нижнего корового
    (последний иногда отсутствует). Водоросли
    размещены неравномерно, только в одном
    слое.

    ГЕТЕРОТАЛЛИЗМ
    – раздельнополость у грибов, не
    отражающаяся внешне на строении
    вегетативных или половых органов и
    половых клеток, одинаковых у обоих
    полов, но образующихся на разных
    экземплярах, их принято условно обозначать
    знаками плюс и минус.

    ГИМЕНИАЛЬНЫЙ
    СЛОЙ – более
    или менее плотный слой спорообразующих
    клеток сумчатых и базидиальных грибов,
    находящийся на поверхности или внутри
    плодовых тел; скопление асков или базидий
    в палисадном слое, смешанное с цистидами,
    парафизами, базидиолами или другими
    стерильными клетками.

    ГИМЕНОФОР
    – поверхность плодовых тел у базидиальных
    грибов, несущая гимений. У
    плодовых тел с развитой шляпкой гименофор
    расположен на ее нижней, обращенной к
    земле поверхности. Выделяют следующие
    типы гименофора трутовых грибов:
    трубчатый
    –на
    нижней поверхности базидиом открываются
    отверстия трубочек гименофора (поры);

    пластинчатый
    –на
    нижней поверхности базидиом находятся
    пластинки; ирпексовидный
    (зубчатый)
    –представлен
    отдельными зубцами различной формы и
    размера, образованными за счет истончения
    и разрыва межпоровых перегородок;
    дедалеоидный
    (лабиринтовидный)

    нельзя отчетливо выделить поры или
    пластинки, нижняя поверхность представлена
    ячейками различной формы и размера.

    ГИМНОКАРПНЫЙ
    ТИП РАЗВИТИЯ ПЛОДОВОГО ТЕЛА
    – тип развития плодового тела,
    характеризующийся тем, что гимениальный
    слой с самого начала закладывается
    открыто без прикрытия какими-либо
    оболочками (дискомицеты, трутовые
    грибы).

    ГИПОБАЗИДИЯ
    – увеличенная часть зрелой базидии у
    грибов (Heterobasidiomycetidae),
    в которой происходит слияние ядер и
    которая сверху несет эпибазидию, а не
    стеригму.

    ГИФЫ
    – микроскопические мелкие, тончайшие
    разветвленные нити, из которых слагаются
    как талломы, так и плодовые тела
    свободноживущих и лихенизированных
    грибов (лишайников).

    ГЛЕБА
    – внутренняя часть плодовых тел у
    базидиальных грибов группы Gasteromycetes,
    отличающаяся от наружной оболочки
    (перидия) более рыхлой и мягкой
    консистенцией.

    Гниль–
    изменение свойств древесины в результате
    воздействия ферментов дереворазрушающих
    грибов. Белая
    гниль – образуется
    в процессе жизнедеятельности грибов,
    вырабатывающих ферменты, расщепляющие
    клетчатку и лигнин, при этом древесина
    приобретает белую окраску и волокнистую
    структуру. Бурая
    гниль – древесина
    приобретает коричневый цвет и
    призматическую структуру в результате
    развития грибов, ферменты которых
    разрушают углеводный компонент клеточных
    оболочек – клетчатку и пектин.

    Источники:
    http://bigenc.ru/biology/text/2263054
    http://gribomaniya.ru/nesovershennye-griby
    http://xn--80aa2bkafhg.xn--p1ai/349075/Nesovershennie-gribi
    http://studwood.ru/1877523/meditsina/otdel_anamorfnye_nesovershennye_griby_deuteromycetes_fungi_imperfecti
    http://megaobuchalka.ru/2/12639.html
    http://greens-avenue.ru/nesovershennye-griby-predstaviteli/
    http://fermoved.ru/gribyi/nizhegorodskoj-oblasti-v-2019.html

    Ссылка на основную публикацию